Тип Членистоногие (общая характеристика). Класс Ракообразные

дыхание с помощью жабр;

слияние головного и грудного отделов с образованием голо­ вогруди;

наличие двух пар усиков, выполняющих осязатель­ную и обонятельную функции, пары сложных, или фасеточ ных, глаз, и трех пар ротовых конечностей (пара верхних и две пары нижних челюстей, которые захватывают и измельчают пищу);

разнообразное строение грудных конечностей, кото­рые выполняют функции удержания и перемещения пищи ко рту, движения организма, дыхания;

брюшные конечности слу­жат для плавания, а у самок и для прикрепления оплодотворен­ных яиц;

ракообразные всех возрастных групп линяют, но мо­лодь чаще, чем взрослые.

Особенности строения и процессов жизнедеятельности

Реч­ ной рак – характерный представитель класса Ракообразные. Жи­вет в пресных слабопроточных водоемах. Активен в сумеречное и ночное время. Раки всеядны: поедают растительную пищу, жи­вую и мертвую добычу. Достигая значительных размеров (15 см и более) и обладая хорошими вкусовыми качествами, рак являет­ся ценным промысловым объектом.

Тело речного рака состоит из 18 сегментов, объединенных в головогрудь и брюшко (рис. 23). Оно покрыто толстым слоем хитиновой кутикулы, укрепленной отложениями извести. Самый верхний воскоподобный слой кутикулы, препятствующий у наземных членистоногих испарению воды из тела, у ракообразных отсутствует, что объясняет их обитание исключительно в водной или околоводной среде.

Голова состоит из головной лопасти, несущей пару усиков - антеннул (усики первые), и четырех сегментов, на каждом из которых имеются парные преобразованные конечности: антенны (усики вторые), верхние челюсти, первые и вторые нижние челюсти (рис. 24).

Рис. 23. Строение речного рака: 1 – глаз; 2 – желудок; 3 – кровеносный сосуд, несущий кровь к голове; 4 – яичник; 5 – сердце; 6 – кровеносный сосуд брюшка; 7 – часть брюшной нервной цепочки; 8 – мышцы брюшка; 9 – жабры; 10 – пищеварительная железа.

Грудной отдел образован восемью сегмента­ми, несущими три пары ногочелюстей и пять пар ходильных конечностей. Членистое подвижное брюшко имеет шесть сегмен­тов, на каждом из которых находится по паре плавательных конеч­ностей. У самцов первая и вторая пара брюшных конечностей длин­ная, желобовидная и используется как совокупительный орган. У самки первая пара конечностей сильно укорочена. Заканчивает­ся брюшко хвостовым плавником, образованным шестой парой широких пластинчатых конечностей и хвостовой лопастью.

Жабры у речного рака представляют собой тонкостенные перистые выросты кожных покровов грудных конечностей и боковых стенок грудной части туловища. Расположены они по бокам груди в жаберной полости, прикрываемой головогрудным пан­цирем. Циркуляция воды в жаберной полости обеспечивается движением особого отростка второй пары нижних челюстей (200 раз в минуту).

Рис 24. Конечности речного рака: 1 – короткий усик; 2 – длинный усик; 3 – верхние челюсти; 4 – нижние челюсти; 5 – ногочелюсти; 6 – ходильные ноги; 7 – брюшные конечности; 8 – хвостовой плавник.

Пищеварительная система начинается ротовым отверстием, расположенным на нижней стороне головы. Через него измельченная ротовыми конечностями пища, через короткую глотку и пищевод проходит в желудок, состоящий из двух отделов – жева­тельного и цедильного. На внутренних стенках жевательного отде­ла желудка находятся хитиновые зубцы, при помощи которых пища перетирается. Через щетинки цедильного отдела пищевая кашица процеживается, и ее жидкая часть поступает в среднюю кишку и пищеварительную железу («печень»), где переваривается и всасы­вается. Задняя кишка в виде прямой трубки расположена в брюш­ке речного рака и открывается анальным отверстием на его конце.

Кровеносная система типична для всех членистоногих – незамкнутая с компактным сердцем в виде пятиугольного мешочка на спинной стороне головогруди.

Продукты обмена веществ удаляются через органы выделе­ния - парные зелёные железы, лежащие у основания головы и открывающиеся наружу у основания усиков. По своему строению железы напоминают видоизмененные метанефридии, выно­сящие продукты обмена из полости тела.

Глаза у рака сложные. Они состоят из большого числа отдельных глазков, или фасеток, отделенных друг от друга тонкими про­слойками пигмента. Зрение мозаичное, так как каждая фасетка видит лишь часть предмета. Глаза расположены на подвижных стебельках. Подвижность глаза возмещает неподвижность голо­вы. Органами осязания являются длинные усы – антенны, а орга­нами обоняния – короткие усы – антеннулы. У основания ко­ротких усов расположен орган равновесия.

В конце зимы самки откладывают оплодотворенные яйца на брюшные конечности. В начале лета из яиц выводятся рачата, ко­торые еще долго находятся под защитой самки, прячась на ее брюшке с нижней стороны. Молодые раки интенсивно растут и несколько раз в году линяют, у взрослых линька бывает лишь раз в году. Затем у рака образуется мягкий хитин. Спустя некоторое время он пропитывается известью, затвердевает и рост рака прекращается до следующей линьки.

Класс Ракообразные включает около 25 тыс. видов животных, обитающих преимущественно в морских и пресных водах. Типичным представителем этого класса является речной рак.

Внешнее строение

Тело рака имеет твердый хитиновый покров, под которым расположен слой эпителиальных клеток. У ракообразных голова и грудь обычно слиты в головогрудь. Характерной чертой ракообразных является превращение передних туловищных сегментов в головные.

На каждом сегменте, кроме последнего, как правило, находится пара конечностей. В связи с различными функциями форма конечностей ракообразных весьма разноообразна. Конечности головных сегментов обычно утрачивают двигательную функцию, превращаясь либо в часть ротового аппарата, либо в органы чувств.

На передней части головогруди имеется 5 пар конечностей, одни из которых превратились в длинные и короткие усики, выполняющие роль органов осязания, слуха, обоняния, равновесия или химического чувства, а другие используются для измельчения пищи и ее пережевывания. На каждом сегменте груди находится по паре ног. 3 передние пары превращены в ногочелюсти, принимающие участие в захватывании, удержании пищевых частиц и передаче их к ротовому отверстию. Другие 5 пар грудных ног служат для ползания (локомоторные, они же ходильные ноги).

Передние ноги используются также для захвата пищи, защиты и нападения, поэтому на них имеются клешни. У раков-отшельников, крабов и других близких видов клешни образовались только на передней паре ходильных ног, у многих видов креветок - на двух передних парах конечностей, а у омаров, речных раков и других - на трех передних парах, но на первой паре клешни значительно крупнее, чем на остальных. При помощи ходильных ног рак двигается по дну головой вперед, а плавает вперед хвостовым концом.

Нервная система и органы чувств

Органы чувств хорошо развиты. Глаза - двух типов: один простой глаз у личинки, отсутствующий у взрослых особей высших раков, и пара сложных фасеточных глаз у взрослых высших раков. Сложный глаз отличается от простого тем, что состоит из отдельных глазков, одинаковых по строению и состоящих из роговицы, хрусталика, пигментных клеток, сетчатки и т, д. Полагают, что каждый глазок видит лишь часть предмета (мозаичное зрение).

Органы осязания у рака - длинные усики. На головогруди много щетинковидных придатков, выполняющих, по-видимому, функцию органов химического чувства и осязания. У оснований коротких усиков расположены органы равновесия и слуха. Орган равновесия имеет вид ямки или мешочка с чувствительными щетинками, на которые давят песчинки.

Как у кольчатых червей, нервная система ракообразных представлена окологлоточным нервным кольцом и брюшной нервной цепочкой с парным ганглием в каждом сегменте. От надглоточного ганглия нервы отходят к глазам и усикам, от подглоточного - к ротовым органам и от брюшной нервной цепочки - ко всем конечностям и внутренним органам.

Пищеварительная и выделительная системы

Раки питаются как живой, так и мертвой добычей. Пищеварительная система у них начинается ротовым отверстием, окруженным видоизмененными конечностями (верхние челюсти образовались из первой пары ног, нижние - из второй и третьей, ногочелюсти - из четвертой-шестой). Клешнями рак захватывает, разрывает добычу и куски ее подносит ко рту. Далее через глотку и пищевод пища попадает в желудок, который состоит из двух отделов: жевательного и цедильного.

На внутренних стенках более крупного жевательного отдела располагаются хитиновые зубы, благодаря которым пища легко перетирается. В цедильном отделе желудка имеются пластинки с волосками. Через них измельченная пища процеживается и поступает в кишку. Здесь происходит переваривание пищи под действием секрета пищеварительной железы (печени). Допереваривание и всасывание пищи может происходить в выростах печени. Кроме того, печень имеет фагоцитарные клетки, захватывающие мелкие частички пищи, переваривающиеся внутриклеточно. Заканчивается кишка анальным отверстием, расположенным на средней лопасти хвостового плавника.

В весеннее и летнее время в желудке речного рака часто обнаруживаются белые камешки (жерновики), состоящие из извести. Запасы ее используются для пропитывания мягких кожных покровов рака после линьки.

Выделительная система у рака представлена парой зеленых желез, расположенных в головном отделе. Выводные каналы открываются отверстиями у основания длинных усиков.

Кровеносная и дыхательная системы

Класс Ракообразные имеет незамкнутую кровеносную систему. На спинной стороне тела расположено пятиугольное сердце. Из сердца кровь идет в полости тела, снабжая органы кислородом и питательными веществами, затем по сосудам поступает в жабры и обогащенная кислородом снова возвращается в сердце.

Дышат ракообразные при помощи жабр. Они имеются даже у наземных рачков - мокриц, живущих в погребах, под камнями и в других влажных и затененных местах.

Размножение ракообразных

Большинство ракообразных раздельнополы. Половые железы у обоих полов парные, расположены в грудной полости. Самка речного рака заметно отличается от самца; у нее брюшко шире головогруди, а у самца уже.

Самка выметывает икру на ножки брюшка в конце зимы. Рачки вылупляются в начале лета. От 10 до 12 дней они находятся под брюшком матери, а затем начинают вести самостоятельный образ жизни. Так как самка откладывает небольшое число яиц, то такая забота о потомстве способствует сохранению вида. Класс ракообразных делится на 5 подклассов: цефалокариды, максиллоподы, жаброногие, ракушковые и высшие раки.

Значение в природе

Высшие ракообразные - обитатели морских и пресных вод. На суше из этого класса обитают только отдельные виды (мокрица и др.).

Речной рак, крабы, креветки, омары и другие используются человеком в пищу. Помимо того, многие раки имеют санитарное значение, так как освобождают водоемы от трупов животных.

). Когда желтка мало (некоторые Copepoda и др.), дробление бывает полное, неравномерное и детерминированное, чем напоминает. дробление кольчатых червей. В таких случаях еще на очень ранних стадиях одна из клеток, делясь, дифференцируется на клетку, дающую начало энтодерме, и на мезодермальный телобласт.

Однако у большинства раков обилие желтка изменяет характер дробления; оно становится частичным и поверхностным ( рис. 271). Ядро яйца последовательно делится на 2, 4, 8 и более ядер без соответствующего деления самой клетки. Эти ядра уходят затем на периферию яйца, располагаются там в один слой, и вокруг каждого ядра обособляется участок цитоплазмы в виде небольшой клетки. Центральная масса желтка остается неразделенной, и только поверхность ее одета одним слоем клеток. Отсюда частичное дробление такого типа называется поверхностным. Такая стадия отвечает бластуле , первичная полость которой заполнена желтком. Часть клеток бластулы на будущей брюшной стороне зародыша уходит под наружный слой и дает начало энтодерме и мезодерме. Вследствие этого на брюшной стороне получается многослойная клеточная пластинка - зародышевая полоска. Поверхностный слой ее образован эктодермой, более глубокие слои представляют мезодерму, а самый глубокий слой, прилегающий к желтку, - энтодерму.

Формирование зародыша происходит главным образом за счет зародышевой полоски, начинающей сегментироваться, причем самый передний и мощный участок ее дает начало парным головным долям, за счет которых возникают сложные глаза. Позади долей первыми закладываются зачатки головной лопасти (акрона) и двух передних сегментов: антеннального и мандибулярного. Мезодерма зародыша в некоторых случаях складывается в два ряда целомических мешков (как у кольчатых червей), которые впоследствии, однако, разрушаются. Клетки их идут на построение мезодермальных органов (мышц, сердца и т. д.), а полости сливаются с остатками первичной полости тела, образуя полость смешанного происхождения - миксоцель. Иногда сегментация мезодермы у раков утрачивает свою отчетливость, а формирования ясного целома вообще не происходит.

Дальнейшее развитие у большинства ракообразных сопровождается метаморфозом различной сложности. У многих низших форм, например у листоногих раков - Phyllopoda, дело идет так. Зародыш развивает часть конечностей и выходит из яйцевой оболочки в виде личинки. Типичная исходная стадия метаморфоза - планктонная личинка науплиус ( рис. 272), столь же характерная для раков, как трохофора для Polychaeta.

Ракообразные, или раки, произошли от трилобитообразных членистоногих, перешедших к более быстрому передвижению на дне водоемов и в толще воды. В связи с более активным образом жизни организация ракообразных значительно усложнилась по сравнению с их предками. Это большой и разнообразный класс, представители которого обитают в морских, пресных и солоноватых водоемах. Лишь немногие ракообразные живут на суше, но только во влажных местах.
Наружное строение. Строение раков (см. рис. 75, 80) очень разнообразно. Расчленение тела на отделы в разных группах не сходно. Часто головной и грудной отделы сливаются вместе, образуя головогрудь, с которой соединяется членистое брюшко. Величина тела колеблется в широких пределах: множество форм - микроскопические организмы, обитающие преимущественно в толще воды; донные формы часто достигают больших размеров. Кутикула ракообразных, как и у всех водных членистоногих, состоит из двух основных слоев: внутреннего - эндокутикулы, и наружного - экзокутикулы (рис. 78). Последняя пропитана дубильными веществами и поэтому очень прочна. Во время линьки эндокутикула растворяется и всасывается гиподермой, а экзокутикула нерастворима и целиком сбрасывается. Крупные раки покрыты крепкими панцирями. Мелкие формы тоже могут иметь панцирные образования, но большей частью хитиновая кутикула, покрывающая их, тонкая. У одного отряда низших раков (ракушковые рачки) тело заключено в двустворчатую известковую раковину. Все ракообразные имеют две пары усиков, или антенн (рис. 73, 80), строение и функции которых в разных группах класса не сходны (см. дальше).

Нервная система. У ряда низших форм центральный отдел этой системы состоит из сравнительно простого головного мозга и брюшных тяжей, образующих лестницу, а не цепочку (см. рис. 72), у остальных ракообразных происходит усложнение головного мозга (в различной степени в разных группах), брюшные тяжи образуют цепочку, узлы которой по мере усиления концентрации тела могут соединяться вплоть до слияния всех узлов в один (см. рис. 72). Поведение высших представителей класса, являющихся, как правило, активными хищниками, достигающими очень большой величины, сильно усложнено и обеспечивается прогрессивными изменениями всей нервной системы. Органы осязания в виде чувствительных щетинок разбросаны по всему телу, но особенно много их на усиках. Органы, воспринимающие химические раздражения, развиты довольно хорошо; у крупных раков они сосредоточены главным образом на антеннах первой пары. Органы равновесия (статоцисты) распространены преимущественно у высших раков и находятся у них в первом членике первой пары усиков (рис. 79).

Глаза могут быть простыми и сложными. Сложные, или фасетчатые, глаза (рис. 79) состоят из большого количества отдельных глаз, или омматидиев. Каждый омматидий состоит из роговицы (прозрачной части хитиновой кутикулы), хрустального конуса - удлиненного прозрачного тела, к которому примыкают нервные, или ретинальные, клетки, выделяющие на своих внутренних краях светочувствительные палочки (рабдомы). Омматидии отделены друг от друга пигментными клетками. Лучи, падающие на омматидий косо, поглощаются пигментными клетками, изолирующими омматидии друг от друга, и до нервных клеток не доходят. Последние воспринимают лишь те лучи, которые падают перпендикулярно к поверхности омматидия. Таким образом, каждый омматидий воспринимает лишь часть предмета, все же омматидии - весь предмет. Изображение предмета в сложном глазу составляется из отдельных частей его и напоминает мозаичные картины (или мозаики), составленные из разноцветных камешков или пластинок. Поэтому такое зрение называется мозаичным. У многих крупных раков сложные глаза расположены на особых стебельках.

Двигательная система. Передвижение раков совершается при помощи разных конечностей - антенн или ног у планктонных, обычно мелких форм (рис. 80), специальных ходильных ног у бентических, обычно крупных форм (см. рис. 73). Кроме того, последние могут плавать, благодаря сильному подгибанию брюшка под грудь. У раков в отличие от наземных членистоногих широко распространены двуветвистые конечности, которые вместе со щетинками имеют широкую поверхность и удобны для использования их в качестве весел. У крупных раков, например у речного, ветви задней пары ног превратились в две широкие пластинки (см. рис. 73), которые вместе с последним, очень широким члеником брюшка хорошо помогают при загребании воды брюшком.
Кровеносная система. Сердце, как у всех членистоногих, помещающееся на спинной стороне, имеется у большинства ракообразных (см. рис. 75, 80, А). Форма сердца различна: от длинной трубки до компактного мешочка. У ряда мелких форм сердце отсутствует и перемещение крови вызывается у них движениями кишечника, а также движениями всего тела. Развитие сети кровеносных сосудов в основном зависит от размеров тела: у крупных раков она может быть развита достаточно хорошо, у мелких - может полностью редуцироваться.

Дыхательная система. Органами дыхания у большинства ракообразных служат жабры, которые представляют собой придатки ног, имеющие разную форму: у мелких раков это округлые листки (рис. 80, А), у крупных раков (как, например, у речного рака) они мелко рассечены (см. рис. 75), благодаря чему увеличивается их поверхность. Смена воды около жабр происходит благодаря движению ног, на которых они находятся, а также вследствие движения определенных конечностей, не имеющих жабр. У довольно значительного количества мелких видов жабр нет и поглощение кислорода происходит у них через поверхность тела, главным образом в более тонких местах ее.
Выделительная система. Выделительная система представлена в основном парой, редко больше, метанефридий. Уменьшение количества этих органов по сравнению с кольчатыми червями, у которых они многочисленны, объясняется главным образом тем, что у ракообразных полость тела сплошная, не разделенная перегородками, как у кольчецов, и им достаточно иметь небольшое количество выделительных органов, но более сложно устроенных, разделенных на ряд отделов (рис. 81). У высших раков метанефридии достигают особенно большой сложности, они велики (около 1 см и больше) и открываются в основании антенн второй пары и поэтому называются антеннальными. У остальных раков метанефридии устроены проще, они меньшей величины (см. рис. 80,А) и открываются у основания второй пары нижних челюстей, или максилл, почему и получили название максиллярных .
Пищеварительная система. Пищеварительная система очень разнообразна. Мелкие рачки (см. рис. 80), живущие в толще воды, получают пищу (органические кусочки, бактерии, водоросли, микроскопические животные) в результате энергичной работы у одних - усиков, у других - ротовых конечностей, у третьих - грудных ножек, создающих непрерывный ток воды. У рачка дафнии задние грудные ножки бьют 200-300 раз в минуту и обеспечивают поступление пищи в рот. Большие раки (см. рис. 73) захватывают добычу при помощи ног, вооруженных клешнями.
У ракообразных, как и у всех членистоногих, имеются конечности, окружающие рот и выполняющие ряд функций. В число ротовых конечностей речного и других раков, например, входят (см. рис. 73) хорошо развитые жвалы, или верхние челюсти, с членистым щупиком и пластинкой, внутренний край которой зазубрен и служит для перетирания пищи, и две пары нижних челюстей, которые тоже служат для механической обработки пищи. Кроме того, три пары ногочелюстей, расположенные уже на груди, помогают удерживать пищу и препровождать ее в рот. В передней части пищеварительного аппарата у многих видов развивается большой жевательный желудок (см. рис. 75), стенки которого утолщены благодаря кутикулярным образованиям и служат для механической обработки пищи. Переваривание пищи происходит в средней кишке, в которую впадают протоки пищеварительной железы, называемой печенью. В действительности эта железа выполняет функции поджелудочной и печеночной желез позвоночных животных, так как она выделяет сок, способствующий перевариванию всех основных органических соединений - белков, углеводов и жиров: печень же позвоночных играет большую роль главным образом в переваривании жиров. Поэтому пищеварительную железу раков правильнее называть поджелудочно-печеночной . У мелких рачков эти железы развиты умеренно, в виде печеночных отростков (см. рис. 80, А, 10), у крупных раков это большой орган, состоящий из нескольких долей (см. рис. 75).
Размножение. Размножение половое. Большинство видов раздельнополы. Самцы, как правило, сильно отличаются от самок размерами тела, строением конечностей и т. д. В некоторых группах низших раков широко распространен партеногенез. У ветвистоусых рачков, к которым относятся многие виды (например, различные дафнии), служащие кормом для рыб, большую часть теплого времени года встречаются только самки, откладывающие неоплодотворенные яйца, из которых быстро развиваются новые рачки. Самцы появляются обычно перед наступлением холодного времени года или других неблагоприятных условий. Самки, оплодотворенные самцами, откладывают яйца, окруженные крепкими, толстыми оболочками, которые развиваются только в следующем году. Многие раки вынашивают яйца на брюшке или в специальной выводковой камере (см. рис. 80, А).
Развитие. Развитие с превращением или прямое. У низших рачков, развивающихся с превращением, из яиц выходят личинки, называемые науплиусами (рис. 82). Эти личинки имеют три пары ног и один глаз. У высших раков, живущих в море, из яиц большей частью выходят личинки, называемые зоеа (рис. 82). Зоеы имеют большее число конечностей, чем науплиусы, и два сложных глаза; они усажены шипами, которые увеличивают их поверхность и облегчают парение в воде. Известны и другие виды личинок, которые занимают промежуточное положение между науплиусом и зоеа или между зоеа и взрослой формой. У многих низших пресноводных рачков и у речных раков развитие прямое.
Рост раков всегда связан с линьками; например, речной рак в течение первого года своей жизни линяет 10 раз и поэтому быстро растет (от 0,9 до 4,5 см), в течение второго года он линяет 5 раз, в течение третьего - только два раза, а потом самки линяют один раз в год, а самцы - 2 раза. После 5 лет они почти не растут; живут 15 - 20 лет.
Происхождение. Ракообразные произошли, как отмечалось выше, от членистоногих, близких к трилобитам. В связи с приспособлением к более активному и сложному образу жизни у них усилилась дифференциация тела на отделы, произошло слияние многих сегментов, т. е. возросла концентрация организма; усложнилась нервная система; строение конечностей (в общем одинаковое у трилобитообразных) в связи с выполнением разных функций стало разнообразным; повысилась интенсивность работы других систем органов.

Латинское название Crustacea

Характеристика ракообразных

Подтип жабродышащих содержит один класс ракообразных (Crustacea), богато представленный в современной фауне. Для них весьма характерно наличие двух пар головных усиков: антеннул и антенн.

Размеры ракообразных колеблются от долей миллиметра у микроскопических планктонных форм до 80 см у высших ракообразных. Многие ракообразные, особенно планктонные формы, служат пищей промысловых животных - рыб и китов. Другие ракообразные сами служат предметом промысла.

Расчленение тела

Тело ракообразных сегментировано, но, в отличие от кольчатых червей, сегментация их гетерономная. Сходные сегменты, выполняющие одну и ту же функцию, объединяются в отделы. У ракообразных тело разделяется на три отдела: голову (cephalon), грудь (thorax) и брюшко (abdomen). Голова ракообразных образована акроном, соответствующим головной лопасти - простомиуму аннелид, и четырьмя слившимися с ним туловищными сегментами. Соответственно этому головной отдел несет пять пар головных придатков а именно: 1) антеннулы - одноветвистые осязательные усики, иннервируемые от головного мозга (гомологичны пальпам кольчецов); 2) антенны, или вторые усики, происходящие из первой пары двуветвистых конечностей параподиального типа; 3) жвалы, или мандибулы,- верхние челюсти; 4) максиллы первые, или первая пара нижних челюстей; 5) максиллы вторые, или вторая пара нижних челюстей.

Однако далеко не у всех ракообразных акрон и четыре сегмента, образующих голову, слиты вместе. У некоторых низших ракообразных акрон слит с сегментом антенн, но не сливается с независимым мандибулярным сегментом зато оба максиллярных сегмента слиты вместе. Передний участок головы, образованный акроном и сегментом антенн, называется первичной головой- протоцефалоном. У многих ракообразных (кроме образования первичной головы - протоцефалона) происходит также слияние всех челюстных сегментов (мандибулярного и обоих максиллярных) с образованием челюстного отдела - гнатоцефалона. Этот отдел срастается с большим или меньшим числом грудных сегментов (у речного рака с тремя грудными сегментами), образуя челюстегрудь - гнатоторакс.

У многих голова состоит из пяти полностью слившихся частей: акрона и четырех туловищных сегментов (щитни, ветвистоусые, некоторые бокоплавы и равноногие), а у некоторых головные сегменты сливаются еще с одним- двумя грудными сегментами (веслоногие, равноногие, бокоплавы).

У многих спинные покровы головы образуют сзади вырост, более или менее прикрывающий грудной отдел, а иногда и все тело. Так образуется головогрудной щит, или карапакс, речного рака и других десятиногих, причем поперечная бороздка на этом панцире указывает на границу между слившимися челюстным и грудным отделами тела. Карапакс прирастает к грудным сегментам. Иногда он может быть сжат с боков, образуя двухскатный панцирь, скрывающий все тело (ракушковые рачки).

Грудные сегменты, как указывалось, могут срастаться с головой (1-3, даже 4 сегмента), образуя головогрудь. Все грудные сегменты несут конечности, функции которых не ограничиваются двигательной и дыхательной. Так, у речного рака 3 первые пары грудных конечностей превращаются в ногочелюсти, обеспечивающие подачу пищи ко рту.

Брюшные сегменты обычно подвижно соединены между собой. Только у высших ракообразных на брюшных сегментах есть конечности, у остальных брюшко лишено их. Брюшной отдел заканчивается тельсоном, который не несет конечностей и гомологичен пигидию полихет.

В то время как у всех ракообразных число головных сегментов одинаково (5), число грудных и брюшных сегментов очень различно. Только у высших раков (десятиногих, равноногих и др.) количество их постоянно: грудных - 8, брюшных-6 (редко 7). У остальных число грудных и брюшных сегментов колеблется от 2 (ракушковые) до 50 и более (щитни).

Конечности

Конечности головы представлены пятью парами. Антеннулы, соответствующие пальпам кольчецов, сохраняют у ракообразных в основном функции органов чувств- осязания и обоняния. Антеннулы речного рака состоят из основных члеников и двух членистых веточек.

Антенны - первая пара конечностей параподиального происхождения. У личинок многих ракообразных они двуветвистые, а у большинства взрослых раков становятся одноветвистыми или сохраняют лишь рудимент второй ветви (экзоподита). Антенны выполняют в основном осязательную функцию.

Мандибулы составляют верхние челюсти. Они соответствуют по происхождению второй паре конечностей. У большинства раков мандибулы превращены в твердые зазубренные жевательные пластинки (жвалы) и совершенно утратили двуветвистый характер. Полагают, что жевательная пластинка соответствует основной части конечности - протоподиту. У речного рака (и у некоторых других) на жевательной пластинке сидит маленький трехчленистый щупик - остаток одной из ветвей конечности.

Первая и вторая максиллы, или первая и вторая пары нижних челюстей, обычно представляют собой менее редуцированные конечности, чем жвалы. У десятиногих раков максиллы состоят из двух основных члеников, образующих протоподит, и короткого неразветвленного щупика. При помощи жевательной пластинки протоподита максиллы выполняют жевательную функцию.

Грудные конечности у представителей разных отрядов устроены различно. У речного рака первые три пары грудных конечностей превращены в так называемые ногочелюсти или максиллоподы. Ногочелюсти речного рака, в особенности вторая и третья пары, сохраняют в довольно сильной степени двуветвистое строение (эндоподит и экзоподит). Вторая и третья пары несут также жабры, а их движение вызывает токи воды через жаберную полость. Стало быть, они выполняют дыхательную функцию. Однако их основной функцией является удержание пищи и продвижение ее ко рту. Наконец, эндоподит третьей пары служит своего рода туалетным приспособлением, при помощи которого антеннулы и глаза очищаются от прилипающих к ним посторонних частиц.

Однако у многих других ракообразных первые три пары грудных конечностей выполняют преимущественно локомоторную функцию.

Своеобразным изменением грудных конечностей является приспособление их к хватанию, например клешни десятиногих раков. Клешня образована двумя члениками конечности: предпоследним члеником, имеющим длинный вырост, и сочлененным с ним последним члеником, образующим другую сторону клешни. Пятые - восьмые пары грудных конечностей речного рака (и других десятиногих) являются типичными ходильными ножками. Они одноветвисты, причем сохраняется их базальная часть (протоподит) и эндоподит. Экзоподит полностью редуцирован. Двуветвистость грудных конечностей наблюдается значительно чаще у низших ракообразных.

Брюшные конечности, как было уже сказано, у многих групп ракообразных отсутствуют. У высших ракообразных они обычно развиты слабее грудных, но чаще них сохраняют двуветвистость, у многих раков снабжены жабрами, выполняя одновременно дыхательную функцию. У речного рака брюшные ножки - плеоподы - у самцов изменены. Их первая и вторая пары представляют собой совокупительный аппарат. У самок первая пара рудиментарна. Вторая - пятая пары брюшных ножек у самок и третья - пятая пары у самцов плавательного типа. Они двуветвисты и состоят из немногих члеников, обильно покрытых волосками. К этим ножкам у самок речного рака прикрепляются отложенные икринки, которые они вынашивают, а затем на ножках самки некоторое время держатся вылупившиеся рачки.

Своеобразно изменена у речного рака и у некоторых других раков последняя, шестая пара брюшных ножек - уроподы. Обе ветви каждой ножки превращены в плоские плавательные лопасти, которые вместе с плоским последним члеником брюшка - тельсоном - образуют веерообразный плавательный аппарат.

У крабов часто наблюдается интересное защитное приспособление - самопроизвольное отбрасывание конечностей, происходящее иногда даже при очень небольшом раздражении. Эта аутотомия (самокалечепие) связана с сильной способностью к регенерации. Вместо утраченной конечности развивается новая.

Скелет и мускулатура

Хитинизированный покров пропитан углекислым кальцием. Это придает большую твердость скелету.

Подвижность тела и конечностей при наличии твердого покрова обеспечивается тем, что хитин покрывает тело и конечности слоем неодинаковой толщины и твердости. Каждый членик брюшка речного рака покрыт твердыми пластинками хитина со спинной и брюшной стороны. Спинной щиток называют тергитом, брюшной - стернитом. На границах между члениками топкий и мягкий хитин образует складки, распрямляющиеся при сгибании тела в противоположную сторону. Аналогичное приспособление наблюдается и на суставах конечностей.

Внутренний скелет рака служит местом прикрепления различных мышц. Во многих местах, в особенности с брюшной стороны грудного отдела, скелет образует сложную систему перекладин, врастающих внутрь тела и образующих так называемый эндофрагмальный скелет, который также служит местом прикрепления мышц.

Всякого рода щетинки, волоски, покрывающие тело рака и в особенности его конечности, представляют собой выросты хитинового покрова.

Пищеварительная система

Пищеварительная система представлена кишечником, состоящим из трех основных отделов: передней, средней и задней кишки. Передняя и задняя кишки эктодермического происхождения и изнутри выстланы хитиновой кутикулой. Характерно для ракообразных наличие парной пищеварительной железы, обычно называемой печенью. Наибольшей сложности пищеварительная система достигает у десятиногих раков.

Передняя кишка речного рака представлена пищеводом и желудком. Рот расположен на брюшной стороне, от него отходит вверх, к спинной стороне, короткий пищевод. Последний ведет в желудок, состоящий из двух отделов - кардиального и пилорического. Кардиальный, или жевательный, отдел желудка выстлан изнутри хитином, образующим в его задней части сложную систему перекладин и выступов, снабженных зубами. Это образование называется «желудочной мельницей», оно обеспечивает окончательное размельчение пищи. В передней части кардиального отдела помещаются белые округлые известковые образования - жерновки. Углекислый кальций, накапливающийся в них, используется во время линьки на пропитывание им нового хитинового покрова. Пища, измельченная в кардиальном отделе желудка, поступает через узкий проход во второй, пилорический отдел желудка, в котором происходит прессование и отцеживание пищевых частиц. Эта часть желудка обеспечивает поступление в среднюю кишку и в пищеварительную железу только сильно измельченной пищи. Надо иметь в виду, что в желудке происходит не только механическое измельчение пищи, но отчасти и ее переваривание, так как в желудок проникает секрет пищеварительной железы. Оставшиеся неизмельченные более крупные частицы пищи благодаря особому строению пилорического отдела желудка проходят прямо в заднюю кишку, минуя среднюю кишку, и выводятся наружу.

Средняя кишка речного рака очень короткая. Она составляет примерно 1/20 всей длины кишечника. В средней кишке происходит переваривание и всасывание пищи. Большая часть жидкой пищи из желудка поступает непосредственно в пищеварительную железу (печень), которая открывается двумя отверстиями на границе средней кишки и пилорической части желудка. Пищеварительные ферменты, переваривающие белки, жиры и углеводы, не только выводятся в среднюю кишку и желудок, но используются и в самих трубочках печени. Жидкая пища проникает в эти трубочки, и здесь происходит ее окончательное переваривание и всасывание.

У многих ракообразных пищеварительная железа развита значительно слабее (например, у дафний), а у некоторых отсутствует совсем (у циклопа). У таких ракообразных средняя кишка относительно длиннее.

Задняя кишка представляет собой прямую трубку, выстланную изнутри хитином и открывающуюся анальным отверстием на брюшной стороне тельсона.

Дыхательная система

У большинства ракообразных имеются специальные органы дыхания - жабры. По происхождению жабры развиваются из эпиподитов конечностей и, как правило, расположены на протоподитах грудных, реже брюшных ног. В более простом случае жабры представляют собой пластинки, сидящие на протоподите (бокоплавы и пр.); в более совершенном виде жабры представляют собой стержень, усаженный тонкими жаберными нитями. Лакуны полости тела - миксоцеля - заходят внутрь жабр. Здесь они образуют два канала, разделенных тонкой перегородкой: один - приносящий, другой - выносящий.

У десятиногих раков, в том числе и у речного рака, жабры помещаются в особых жаберных полостях, образованных боковыми складками головогрудного щита. У речного рака жабры расположены в три ряда: нижний ряд расположен на протоподитах всех грудных конечностей, средний ряд - на местах прикрепления конечностей к головогруди и верхний ряд - на боковой стенке тела. У речного рака жабрами снабжены 3 пары ногочелюстей и 5 пар ходильных ног. Вода постоянно циркулирует в жаберных полостях, попадая туда через отверстия у основания конечностей, в местах неплотного прилегания к ним складок головогрудного щита, а выходит у его переднего края. Движение воды обусловлено быстрыми колебательными движениями вторых максилл и отчасти первой пары ногочелюстей.

У ракообразных, перешедших к наземному существованию, имеются особые приспособления, обеспечивающие дыхание атмосферным воздухом. У сухопутных крабов это измененные жаберные полости, у мокриц - конечности, пронизанные системой воздухоносных трубочек.

У многих мелких форм (веслоногие и др.) жабр нет и дыхание осуществляется через покровы тела.

Кровеносная система

В связи с наличием смешанной полости тела - миксоцеля - кровеносная система незамкнутая и кровь циркулирует не только по кровеносным сосудам, но и в синусах, представляющих собой участки полости тела. Степень развития кровеносной системы неодинакова и находится в зависимости от развития органов дыхания. Она наиболее развита у высших ракообразных, особенно у десятиногих раков, у которых, кроме сердца, имеется довольно сложная система артериальных сосудов. У других ракообразных система сосудов развита значительно слабее. У дафний артериальных сосудов вовсе нет и кровеносная система представлена только сердцем в виде пузырька. Наконец, у веслоногих и ракушковых отсутствует и сердце.

Сердце ракообразных, трубчатое или мешковидное, помещается на спинной стороне тела в околосердечной полости - перикардии (перикардий ракообразных не связан с целомом, а представляет собой участок миксоцеля). В перикардий кровь поступает из жабр, достаточно обогащенная кислородом. Сердце сообщается с перикардием парными щелевидными, снабженными клапанами отверстиями - остиями. У речного рака 3 пары остий, у раков с трубчатым сердцем их может быть много пар. При расширении (диастоле) сердца кровь поступает в него через остии из перикардия. При сокращении (систоле) сердца клапаны остий закрываются и кровь гонится из сердца по артериальным сосудам в различные части тела. Таким образом, перикардиальный участок миксоцеля выполняет функцию предсердия.

У речного рака система артериальных сосудов довольно сильно развита. От сердца вперед отходят три сосуда к голове и к антеннам. Назад от сердца идут один сосуд, несущий кровь к брюшку, и две артерии, впадающие в нижние брюшные сосуды. Эти сосуды разветвляются на более мелкие, и в конце концов кровь попадает в синусы миксоцеля. Отдав тканям кислород и получив углекислый газ, кровь собирается в брюшной венозный синус, откуда по приносящим сосудам направляется в жабры, а из жабр по выносящим сосудам - в перикардиальный участок миксоцеля.

Выделительная система

Выделительные органы ракообразных являются измененными метанефридиями. У речного рака и других высших ракообразных выделительные органы представлены одной парой желез, расположенных в головной части тела и открывающихся наружу отверстиями у основания антенн. Их называют антеннальными железами. Железа представляет собой сложно извитой капал с железистыми стенками, состоящий из трех отделов: белого, прозрачного и зеленого. На одном конце канал замыкается небольшим целомическим мешочком, представляющим собой остаток целома. На другом конце канал расширяется в мочевой пузырь и затем открывается отверстием наружу. Выделительные железы речного рака называют также зелеными железами благодаря их зеленоватой окраске. Вещества, выделяющиеся из крови, диффундируют в стенки канала, накапливаются в мочевом пузыре и выделяются наружу.

У остальных ракообразных имеется также одна пара выделительных желез сходного строения, по открываются они наружу не у основания антенн, а у основания второй пары максилл. Поэтому они называются максиллярными железами. У личинок ракообразных, развивающихся с метаморфозом, расположение выделительных органов обратное, а именно: у личинок высших ракообразных имеются максиллярные железы, а у личинок остальных - антеннальные. По-видимому, это объясняется тем, что первично у предков ракообразных имелось две пары выделительных органов - и антеннальные и максиллярные. В дальнейшем эволюция раков шла различными путями и привела к тому, что у высших ракообразных сохранились только антеннальные, а у остальных только максиллярные железы. Доказательством правильности этой точки зрения является наличие у некоторых ракообразных, а именно у морских раков небалий из примитивных высших ракообразных, а также у ракушковых из низших раков, двух пар выделительных желез.

Нервная система

Центральная нервная система большинства ракообразных представлена брюшной нервной цепочкой и весьма близка к нервной системе аннелид. Она состоит из надглоточного ганглия (парного по происхождению), образующего головной мозг, связанного с подглоточным ганглием окологлоточными коннективами. От подглоточного ганглия идет двойной брюшной нервный ствол, образующий пару сближенных ганглиев в каждом сегменте.

У высших ракообразных нервная система достигает относительно высокого уровня развития (строение головного мозга), тогда как у остальных групп ракообразных она имеет более примитивный характер. Примером наиболее примитивного строения может служить нервная система жаброногих раков, у которых имеется головной ганглий, окологлоточные коннективы и отходящие от них два сравнительно далеко расставленных нервных ствола. На стволах в каждом сегменте расположены небольшие ганглиозные утолщения, соединяющиеся двойными поперечными комиссурами. Другими словами, нервная система этих раков построена по лестничному типу.

У большинства ракообразных происходит сближение продольных нервных стволов, парные ганглии которых сливаются вместе. Кроме того, в результате слияния сегментов и образования отделов тела сливаются их ганглии.

Этот процесс связан прежде всего с формированием головы (цефализацией). Так, головной мозг речного рака (и других десятиногих) образован собственно головным ганглием с двумя отделами - антеннулярным и присоединившимся к нему антеннальным (первая пара ганглиев брюшной нервной цепочки, иннервирующая антенны). Подглоточный ганглий образовался путем слияния следующих 6 пар ганглиев брюшной нервной цепочки: ганглиев, иннервирующих мандибулы, две пары максилл и три пары ногочелюстей. Далее следует 11 пар ганглиев брюшной цепочки - 5 грудных и 6 брюшных.

С другой стороны, слияние ганглиев может иметь место и в связи с укорочением тела или малыми размерами у той или иной группы ракообразных. Особенно интересно в этом отношении наблюдающееся у крабов слияние всех ганглиев брюшной цепочки в один большой узел.

Органы чувств

У ракообразных имеются органы осязания, органы химического чувства (обоняния), органы равновесия и органы зрения.

Размножение

За редкими исключениями (усоногие раки), все ракообразные раздельнополы, причем у многих довольно резко выражен половой диморфизм. Так, самка речного рака отличается заметно более широким брюшком и, как мы знаем, строением первой и второй пар брюшных ножек. У многих низших ракообразных самцы значительно меньше самок.

Размножаются ракообразные исключительно половым способом. У ряда групп низших ракообразных (щитни, ветвистоусые, ракушковые) имеет место партеногенез и чередование партеногенетических и обоеполых поколений.