Чем отличаются высшие раки от низших. Низшие ракообразные

Ракообразные, или раки, произошли от трилобитообразных членистоногих, перешедших к более быстрому передвижению на дне водоемов и в толще воды. В связи с более активным образом жизни организация ракообразных значительно усложнилась по сравнению с их предками. Это большой и разнообразный класс, представители которого обитают в морских, пресных и солоноватых водоемах. Лишь немногие ракообразные живут на суше, но только во влажных местах.
Наружное строение. Строение раков (см. рис. 75, 80) очень разнообразно. Расчленение тела на отделы в разных группах не сходно. Часто головной и грудной отделы сливаются вместе, образуя головогрудь, с которой соединяется членистое брюшко. Величина тела колеблется в широких пределах: множество форм - микроскопические организмы, обитающие преимущественно в толще воды; донные формы часто достигают больших размеров. Кутикула ракообразных, как и у всех водных членистоногих, состоит из двух основных слоев: внутреннего - эндокутикулы, и наружного - экзокутикулы (рис. 78). Последняя пропитана дубильными веществами и поэтому очень прочна. Во время линьки эндокутикула растворяется и всасывается гиподермой, а экзокутикула нерастворима и целиком сбрасывается. Крупные раки покрыты крепкими панцирями. Мелкие формы тоже могут иметь панцирные образования, но большей частью хитиновая кутикула, покрывающая их, тонкая. У одного отряда низших раков (ракушковые рачки) тело заключено в двустворчатую известковую раковину. Все ракообразные имеют две пары усиков, или антенн (рис. 73, 80), строение и функции которых в разных группах класса не сходны (см. дальше).

Нервная система. У ряда низших форм центральный отдел этой системы состоит из сравнительно простого головного мозга и брюшных тяжей, образующих лестницу, а не цепочку (см. рис. 72), у остальных ракообразных происходит усложнение головного мозга (в различной степени в разных группах), брюшные тяжи образуют цепочку, узлы которой по мере усиления концентрации тела могут соединяться вплоть до слияния всех узлов в один (см. рис. 72). Поведение высших представителей класса, являющихся, как правило, активными хищниками, достигающими очень большой величины, сильно усложнено и обеспечивается прогрессивными изменениями всей нервной системы. Органы осязания в виде чувствительных щетинок разбросаны по всему телу, но особенно много их на усиках. Органы, воспринимающие химические раздражения, развиты довольно хорошо; у крупных раков они сосредоточены главным образом на антеннах первой пары. Органы равновесия (статоцисты) распространены преимущественно у высших раков и находятся у них в первом членике первой пары усиков (рис. 79).

Глаза могут быть простыми и сложными. Сложные, или фасетчатые, глаза (рис. 79) состоят из большого количества отдельных глаз, или омматидиев. Каждый омматидий состоит из роговицы (прозрачной части хитиновой кутикулы), хрустального конуса - удлиненного прозрачного тела, к которому примыкают нервные, или ретинальные, клетки, выделяющие на своих внутренних краях светочувствительные палочки (рабдомы). Омматидии отделены друг от друга пигментными клетками. Лучи, падающие на омматидий косо, поглощаются пигментными клетками, изолирующими омматидии друг от друга, и до нервных клеток не доходят. Последние воспринимают лишь те лучи, которые падают перпендикулярно к поверхности омматидия. Таким образом, каждый омматидий воспринимает лишь часть предмета, все же омматидии - весь предмет. Изображение предмета в сложном глазу составляется из отдельных частей его и напоминает мозаичные картины (или мозаики), составленные из разноцветных камешков или пластинок. Поэтому такое зрение называется мозаичным. У многих крупных раков сложные глаза расположены на особых стебельках.

Двигательная система. Передвижение раков совершается при помощи разных конечностей - антенн или ног у планктонных, обычно мелких форм (рис. 80), специальных ходильных ног у бентических, обычно крупных форм (см. рис. 73). Кроме того, последние могут плавать, благодаря сильному подгибанию брюшка под грудь. У раков в отличие от наземных членистоногих широко распространены двуветвистые конечности, которые вместе со щетинками имеют широкую поверхность и удобны для использования их в качестве весел. У крупных раков, например у речного, ветви задней пары ног превратились в две широкие пластинки (см. рис. 73), которые вместе с последним, очень широким члеником брюшка хорошо помогают при загребании воды брюшком.
Кровеносная система. Сердце, как у всех членистоногих, помещающееся на спинной стороне, имеется у большинства ракообразных (см. рис. 75, 80, А). Форма сердца различна: от длинной трубки до компактного мешочка. У ряда мелких форм сердце отсутствует и перемещение крови вызывается у них движениями кишечника, а также движениями всего тела. Развитие сети кровеносных сосудов в основном зависит от размеров тела: у крупных раков она может быть развита достаточно хорошо, у мелких - может полностью редуцироваться.

Дыхательная система. Органами дыхания у большинства ракообразных служат жабры, которые представляют собой придатки ног, имеющие разную форму: у мелких раков это округлые листки (рис. 80, А), у крупных раков (как, например, у речного рака) они мелко рассечены (см. рис. 75), благодаря чему увеличивается их поверхность. Смена воды около жабр происходит благодаря движению ног, на которых они находятся, а также вследствие движения определенных конечностей, не имеющих жабр. У довольно значительного количества мелких видов жабр нет и поглощение кислорода происходит у них через поверхность тела, главным образом в более тонких местах ее.
Выделительная система. Выделительная система представлена в основном парой, редко больше, метанефридий. Уменьшение количества этих органов по сравнению с кольчатыми червями, у которых они многочисленны, объясняется главным образом тем, что у ракообразных полость тела сплошная, не разделенная перегородками, как у кольчецов, и им достаточно иметь небольшое количество выделительных органов, но более сложно устроенных, разделенных на ряд отделов (рис. 81). У высших раков метанефридии достигают особенно большой сложности, они велики (около 1 см и больше) и открываются в основании антенн второй пары и поэтому называются антеннальными. У остальных раков метанефридии устроены проще, они меньшей величины (см. рис. 80,А) и открываются у основания второй пары нижних челюстей, или максилл, почему и получили название максиллярных .
Пищеварительная система. Пищеварительная система очень разнообразна. Мелкие рачки (см. рис. 80), живущие в толще воды, получают пищу (органические кусочки, бактерии, водоросли, микроскопические животные) в результате энергичной работы у одних - усиков, у других - ротовых конечностей, у третьих - грудных ножек, создающих непрерывный ток воды. У рачка дафнии задние грудные ножки бьют 200-300 раз в минуту и обеспечивают поступление пищи в рот. Большие раки (см. рис. 73) захватывают добычу при помощи ног, вооруженных клешнями.
У ракообразных, как и у всех членистоногих, имеются конечности, окружающие рот и выполняющие ряд функций. В число ротовых конечностей речного и других раков, например, входят (см. рис. 73) хорошо развитые жвалы, или верхние челюсти, с членистым щупиком и пластинкой, внутренний край которой зазубрен и служит для перетирания пищи, и две пары нижних челюстей, которые тоже служат для механической обработки пищи. Кроме того, три пары ногочелюстей, расположенные уже на груди, помогают удерживать пищу и препровождать ее в рот. В передней части пищеварительного аппарата у многих видов развивается большой жевательный желудок (см. рис. 75), стенки которого утолщены благодаря кутикулярным образованиям и служат для механической обработки пищи. Переваривание пищи происходит в средней кишке, в которую впадают протоки пищеварительной железы, называемой печенью. В действительности эта железа выполняет функции поджелудочной и печеночной желез позвоночных животных, так как она выделяет сок, способствующий перевариванию всех основных органических соединений - белков, углеводов и жиров: печень же позвоночных играет большую роль главным образом в переваривании жиров. Поэтому пищеварительную железу раков правильнее называть поджелудочно-печеночной . У мелких рачков эти железы развиты умеренно, в виде печеночных отростков (см. рис. 80, А, 10), у крупных раков это большой орган, состоящий из нескольких долей (см. рис. 75).
Размножение. Размножение половое. Большинство видов раздельнополы. Самцы, как правило, сильно отличаются от самок размерами тела, строением конечностей и т. д. В некоторых группах низших раков широко распространен партеногенез. У ветвистоусых рачков, к которым относятся многие виды (например, различные дафнии), служащие кормом для рыб, большую часть теплого времени года встречаются только самки, откладывающие неоплодотворенные яйца, из которых быстро развиваются новые рачки. Самцы появляются обычно перед наступлением холодного времени года или других неблагоприятных условий. Самки, оплодотворенные самцами, откладывают яйца, окруженные крепкими, толстыми оболочками, которые развиваются только в следующем году. Многие раки вынашивают яйца на брюшке или в специальной выводковой камере (см. рис. 80, А).
Развитие. Развитие с превращением или прямое. У низших рачков, развивающихся с превращением, из яиц выходят личинки, называемые науплиусами (рис. 82). Эти личинки имеют три пары ног и один глаз. У высших раков, живущих в море, из яиц большей частью выходят личинки, называемые зоеа (рис. 82). Зоеы имеют большее число конечностей, чем науплиусы, и два сложных глаза; они усажены шипами, которые увеличивают их поверхность и облегчают парение в воде. Известны и другие виды личинок, которые занимают промежуточное положение между науплиусом и зоеа или между зоеа и взрослой формой. У многих низших пресноводных рачков и у речных раков развитие прямое.
Рост раков всегда связан с линьками; например, речной рак в течение первого года своей жизни линяет 10 раз и поэтому быстро растет (от 0,9 до 4,5 см), в течение второго года он линяет 5 раз, в течение третьего - только два раза, а потом самки линяют один раз в год, а самцы - 2 раза. После 5 лет они почти не растут; живут 15 - 20 лет.
Происхождение. Ракообразные произошли, как отмечалось выше, от членистоногих, близких к трилобитам. В связи с приспособлением к более активному и сложному образу жизни у них усилилась дифференциация тела на отделы, произошло слияние многих сегментов, т. е. возросла концентрация организма; усложнилась нервная система; строение конечностей (в общем одинаковое у трилобитообразных) в связи с выполнением разных функций стало разнообразным; повысилась интенсивность работы других систем органов.

1) дыхание с помощью жабр;

2) слияние головного и грудного отделов с образованием головогруди;

3) наличие двух пар усиков, выполняющих осязательную и обонятельную функции, пары сложных, или фасеточных, глаз, и трех пар ротовых конечностей (пара верхних и две пары нижних челюстей, которые захватывают и измельчают пищу);

4) разнообразное строение грудных конечностей, которые выполняют функции удержания и перемещения пищи ко рту, движения организма, дыхания;

5) брюшные конечности служат для плавания, а у самок и для прикрепления оплодотворенных яиц;

6) ракообразные всех возрастных групп линяют, но молодь чаще, чем взрослые.

Особенности строения и процессов жизнедеятельности. Речной рак - характерный представитель класса Ракообразные. Живет в пресных слабопроточных водоемах. Активен в сумеречное и ночное время. Раки всеядны: поедают растительную пищу, живую и мертвую добычу. Достигая значительных размеров (15 см и более) и обладая хорошими вкусовыми качествами, рак является ценным промысловым объектом.

Тело речного рака состоит из 18 сегментов, объединенных в головогрудь и брюшко. Оно покрыто толстым слоем хитиновой кутикулы, укрепленной отложениями извести. Самый верхний воскоподобный слой кутикулы, препятствующий у наземных членистоногих испарению воды из тела, у ракообразных отсутствует, что объясняет их обитание исключительно в водной или околоводной среде.

Голова состоит из головной лопасти, несущей пару усиков - антеннул (усики первые), и четырех сегментов, на каждом из которых имеются парные преобразованные конечности: антенны (усики вторые), верхние челюсти и первые и вторые нижние челюсти\. Грудной отдел образован восемью сегментами, несущими три пары ногочелюстей и пять пар ходильных конечностей. Членистое подвижное брюшко имеет шесть сегментов, на каждом из которых находится по паре плавательных конечностей. У самцов первая и вторая пара брюшных конечностей длинная, желобовидная и используется как совокупительный орган. У самки первая пара конечностей сильно укорочена. Заканчивается брюшко хвостовым плавником, образованным шестой парой широких пластинчатых конечностей и хвостовой лопастью.

Жабры у речного рака представляют собой тонкостенные перистые выросты кожных покровов грудных конечностей и боковых стенок грудной части туловища. Расположены они по бокам груди в жаберной полости, прикрываемой головогрудным панцирем. Циркуляция воды в жаберной полости обеспечивается движением особого отростка второй пары нижних челюстей (200 раз в минуту).

Пищеварительная система начинается ротовым отверстием, расположенным на нижней стороне головы. Через него измельченная ротовыми конечностями пища через короткую глотку и пищевод проходит в желудок, состоящий из двух отделов - жевательного и цедильного. На внутренних стенках жевательного отдела желудка находятся хитиновые зубцы, при помощи которых пища перетирается. Через щетинки цедильного отдела пищевая кашица процеживается, и ее жидкая часть поступает в среднюю кишку и пищеварительную железу («печень»), где переваривается и всасывается. Задняя кишка в виде прямой трубки расположена в брюшке речного рака и открывается анальным отверстием на его конце.

Кровеносная система типична для всех членистоногих - незамкнутая с компактным сердцем в виде пятиугольного мешочка на спинной стороне головогруди.

Продукты обмена веществ удаляются через органы выделения - парные зеленые железы, лежащие у основания головы и открывающиеся наружу у основания усиков. По своему строению железы напоминают видоизмененные метанефридии, выносящие продукты обмена из полости тела.

Глаза у рака сложные. Они состоят из большого числа отдельных глазков, или фасеток, отделенных друг от друга тонкими прослойками пигмента. Зрение мозаичное, так как каждая фасетка видит лишь часть предмета. Глаза расположены на подвижных стебельках. Подвижность глаза возмещает неподвижность головы. Органами осязания являются длинные усы - антенны, а органами обоняния - короткие усы - антеннулы. У основания коротких усов расположен орган равновесия.

В конце зимы самки откладывают оплодотворенные яйца на брюшные конечности. В начале лета из яиц выводятся рачата, которые еще долго находятся под защитой самки, прячась на ее брюшке с нижней стороны. Молодые раки интенсивно растут и несколько раз в году линяют, у взрослых линька бывает лишь раз в году. Затем у рака образуется мягкий хитин. Спустя некоторое время он пропитывается известью, затвердевает и рост рака прекращается до следующей линьки.

Роль ракообразных в природе и их практическое значение. Ракообразные имеют большое значение в природе и хозяйстве человека. Бесчисленное множество ракообразных, населяющих морские и пресные воды, служит пищей для многих видов рыб, китообразных и других животных. Дафнии, циклопы, диаптомусы, бокогшавы - прекрасный корм для пресноводных рыб и их дичинок. Многие мелкие ракообразные питаются фильтрационным способом, т. е. отцеживают грудными конечностями пищевую взвесь. Благодаря их пищевой деятельности осветляется природная вода и улучшается ее качество.

Многие крупные ракообразные являются промысловыми видами, например омары, крабы, лангусты, креветки, речные раки. Морские ракообразные средних размеров используются человеком для приготовления питательной белковой пасты.

Ракообразные - древние водные животные, имеющие сложное расчленение тела, покрытого хитиновым панцирем, за исключением обитающих на суше мокриц. У них имеется до 19 пар членистых ног, выполняющих различные функции: захват и измельчение пищи, передвижение, защита, спаривание, вынашивание молоди. Питаются эти животные червями, моллюсками, низшими ракообразными, рыбами, растениями, а раки едят и мертвую добычу - трупы рыб, лягушек и других животных, выполняя роль санитаров водоемов, тем более, что предпочитают очень чистую пресную воду.

Низшие ракообразные - дафнии и циклопы, представители зоопланктона - служат пищей для рыб, их мальков, беззубых китов. Многие ракообразные (крабы, креветки, лангусты, омары) - промысловые или специально разводимые животные.

В Красную книгу СССР внесены 2 вида ракообразных.

Общая характеристика

С медицинской точки зрения представляют интерес некоторые виды планктонных ракообразных как промежуточные хозяева гельминтов (циклопы и диаптомусы).

До недавнего времени Класс Ракообразные разделяли на два подкласса - низшие и высшие раки. В подкласс низших раков объединяли листоногих, челюстеногих и ракушковых раков. В настоящее время признано, что такое объединение невозможно, так как эти группы раков различны по своему происхождению.

В данном разделе Класс Ракообразные будет рассматриваться по старой классификации.

Тело ракообразных разделяется на головогрудь и брюшко. Головогрудь состоит из сегментов головы и груди, сливающихся в общий, обычно нерасчлененный отдел тела. Брюшко чаще расчленено.

У всех ракообразных имеется 5 пар конечностей головы. Первые 2 пары представлены членистыми усиками; это так называемые антеннулы и антенны. Они несут на себе органы осязания, обоняния и равновесия. Следующие 3 пары - ротовые конечности - служат для захвата и измельчения пищи. К ним относят пару верхних челюстей, или мандибул, и 2 пары нижних челюстей - максилл. Каждый сегмент груди несет по паре ног. К ним относятся: ногочелюсти, участвующие в удерживании пищи, и локомоторные конечности (ходильные ноги). Брюшко у высших раков тоже несет конечности - плавательные ножки. У низших их нет.

Для ракообразных характерно двуветвистое строение конечностей. В них различают основание, наружную (дорсальную) и внутреннюю (вентральную) ветви. Такое строение конечностей и наличие на них жаберных выростов подтверждает происхождение ракообразных от многощетинковых кольчатых червей, имеющих двуветвистые параподии.

В связи с эволюцией в водной среде у ракообразных развились органы водного дыхания - жабры. Они нередко представляют собой выросты на конечностях. Кислород доставляется кровью из жабер к тканям. Низшие раки имеют бесцветную кровь, называемую гемолимфой. У высших раков имеется настоящая кровь, содержащая пигменты, связывающие кислород. Пигмент крови речного рака - гемоцианин - содержит атомы меди и придает крови голубой цвет.

Органами выделения служат одна или две пары видоизмененных метанефридий. Первая пара локализована в передней части головогруди; ее проток открывается у основания антенн (антеннальные железы). Проток второй пары открывается у основания максилл (максиллярные железы).

Ракообразные, за редкими исключениями, раздельнополы. Развиваются обычно с метаморфозом. Из яйца выходит личинка науплиус с несегментированным телом, 3 парами конечностей и одним непарным глазом.

• Подкласс Entomostraca (низшие раки) .

  Низшие раки живут как в пресных водах, так и в морях. Они имеют важное значение в биосфере, являясь существенной частью пищевого рациона многих рыб и китообразных. Наибольшее значение имеют веслоногие рачки (Copepoda), служащие промежуточными хозяевами гельминтов человека (дифиллоботрииды и ришта). Они встречаются повсеместно в прудах, озерах и других стоячих водоемах, населяя толщу воды.

Общая характеристика

Тело рачка расчленено на сегменты. Сложная голова несет один глаз, две пары антенн, ротовой аппарат плюс пару ножек-челюстей. Одна пара антенн намного длиннее другой. Эта пара антенн сильно развита, их главная функция – движение. Также нередко они служат для удержания самки самцом при спаривании. Грудь из 5 сегментов, грудные ноги с плавательными щетинками. Брюшко из 4 сегментов, на конце - вилочка. В основании брюшка самки 1 или 2 яйцевых мешка, в которых развиваются яйца. Из яиц выходят личинки науплии. Выклюнувшиеся науплии своим видом совершенно не похожи на взрослых рачков. Развитие сопровождается метаморфозом. Веслоногие рачки питаются органическими остатками, мельчайшими водными организмами: водорослями, инфузориями и т.д.. Обитают в водоемах круглый год.

Наиболее распространен род диаптомус (Diaptomus)

Диаптомусы обитают в открытой части водоемов. Размер рачка до 5 мм. Тело покрыто довольно твердым панцирем в связи, с чем он неохотно поедается рыбами. Цвет зависит от питательной базы водоема. Диаптомусы имеют 11 пар конечностей. Антеннулы одноветвисты, антенны и ножки грудных сегментов двуветвисты. Особенно большой длины достигают антеннулы; они длиннее тела. Широко разбрасывая их, диаптомусы парят в воде, грудные конечности обусловливают скачкообразные движения рачков. Ротовые конечности находятся в постоянном колебательном движении и подгоняют взвешенные в воде частицы к ротовому отверстию. У диаптомусов в размножении принимают участие оба пола. У самок диаптомуса в отличие от самок циклопа есть только один яйцевый мешок.

Виды рода Cyclops (циклопы)

населяют преимущественно прибрежные зоны водоемов. Антеннулы у них короче, чем у диаптомусов, и участвуют наряду с грудными ножками в движении скачками. Окраска циклопов зависит от вида и цвета пищи, которой они питаются (серая, зеленая, желтая, красная, коричневая). Размер их достигает 1-5,5 мм. В размножении принимают участие оба пола. Оплодотворенные яйца самка вынашивает в яйцевых мешках (у циклопов их два), прикрепленных у основания брюшка.

По своему биохимическому составу веслоногие рачки стоят в первой десятке высокобелковых кормов. В аквариумистике "циклоп" чаще всего используется для вскармливания подросшей молоди и мелких по размерам видов рыб.

Дафнии, или водяные блохи

передвигаются скачкообразно. Тело дафнии, длиной 1-2 мм, заключено в двустворчатую прозрачную хитиновую раковину. Голова вытянута в направленный на брюшную сторону клювоподобный вырост. На голове находится один сложный фасеточный глаз и перед ним простой глазок. Первая пара усиков маленькая, палочковидная. Усики второй пары сильно развитые, двуветвистые (с их помощью дафния плавает). На грудном отделе имеются пять пар листовидных ножек, на которых находятся многочисленные перистые щетинки. Все вместе они образуют фильтрационный аппарат, служащий для отфильтровывания из воды мелких органических остатков, одноклеточных водорослей и бактерий, которыми питаются дафнии. У основания грудных ножек расположены жаберные лопасти, в которых происходит газообмен. На спинной стороне тела находится бочонковидное сердце. Кровеносных сосудов нет. Через прозрачную раковину хорошо видны слегка изогнутый трубковидный кишечник с пищей, сердце, а под ним выводковая камера, в которой развиваются личинки дафний.

• Подкласс Malacostraca (высшие раки) . Строение значительно сложнее, чем у низших раков. Наряду с мелкими планктонными формами встречаются относительно крупные виды.

  Высшие раки - обитатели морских и пресных водоемов. На суше из этого класса живут только мокрицы и некоторые раки (рак пальмовый). Некоторые виды высших раков служат объектом промысла. В морях Дальнего Востока добывается исполинский тихоокеанский краб, ходильные ноги котороого используются в пищу. В Западной Европе добывается омар и лангуст. Помимо того раки имеют санитарное значение, т.к. освобождают водоемы от трупов животных. Пресноводные раки и крабы в странах Востока являются промежуточными хозяевами для легочного сосальщика.

  Типичный представитель высших раков - речной рак.

Речной рак живет в проточных пресных водоемах (речках, ручьях), питается преимущественно растительной пищей, а также мертвыми и живыми животными. В течение дня речной рак прячется в безопасных местах: под камнями, между корнями прибрежных растений или в норках, которые выкапывает клешнями в обрывистых берегах. Только с наступлением ночи он выходит искать себе пищу. На зимовку раки прячутся в свои норки.

Строение и размножение речного рака

Внешнее строение . Тело речного рака снаружи покрыто кутикулой, пропитанной карбонатом кальция, что придает ей прочность, поэтому кутикулу называют панцирем. Панцирь защищает тело речного рака от повреждений и выполняет функцию наружного скелета. В молодом возрасте, в период роста, речные раки меняют панцирь. Этот процесс получил название линьки. Со временем, когда речной рак достигает больших размеров, он растет медленно и линяет редко.

Окраска панциря живого речного рака зависит от цвета илистого дна, на котором он живет. Она может быть зеленовато-бурой, светло-зеленой, темно-зеленой и даже почти черной. Такая окраска имеет защитный характер и позволяет раку становиться незаметным. Когда пойманных раков варят, происходит разрушение части химических веществ придающих окраску панцирю, но одно из них - имеющий красный цвет пигмент астаксантин - при 100 °C не распадается, что и определяет красный цвет вареного рака.

Тело речного рака делится на три отдела: голову, грудь и брюшко. Со спинной стороны головной и грудной отделы покрыты единым головогрудным сплошным крепким хитиновым щитом, который несет спереди острый шип, по его сторонам в углублениях на подвижных стебельках находятся сложные глаза, пара коротких и пара длинных тонких усиков. Последние представляют собой видоизмененную первую пару конечностей.

По бокам и ниже ротового отверстия рака находятся шесть пар конечностей: верхние челюсти, две пары нижних челюстей и три пары ногочелюстей. На головогруди размещены также пять пар ходильных ног, на трех передних парах имеются клешни. Первая пара ходильных ног - самая большая, с наиболее хорошо развитыми клешнями, которые являются органами защиты и нападения. Ротовые конечности вместе с клешнями удерживают пищу, размельчают ее и направляют в рот. Верхняя челюсть толстая, зазубренная, к ней изнутри прикрепляются мощные мышцы.

Брюшко состоит из шести члеников. Конечности первого и второго члеников у самца видоизменены (они участвуют в копуляции), у самки редуцированы. На четырех члениках находятся двуветвистые членистые нолики; шестая пара конечностей - широкие, пластинчатые, входят в состав хвостового плавника (он вместе с хвостовой лопастью играет важную роль при плавании задом наперед).

Передвижение речного рака . Речной рак может ползать и плавать вперед и назад. Ползает он по дну водоема с помощью грудных ходильных ног. Вперед речной рак плывет медленно, перебирая брюшными ножками. Для движения назад он пользуется хвостовым плавником. Расправляя его и подгибая брюшко, речной рак делает сильный толчок и быстро плывет назад.

Пищеварительная система начинается ротовым отверстием, затем пища поступает в глотку, короткий пищевод и желудок. Желудок подразделяется на два отдела - жевательный и цедильный. На спинной и боковых стенках жевательного отдела кутикула образует три мощные пропитанные известью хитиновые жевательные пластинки с зазубренными свободными, краями. В цедильном отделе две пластинки с волосками действуют подобно фильтру, через который проходит лишь сильно измельченная пища. Далее пища поступает в среднюю кишку, куда открываются протоки большой пищеварительной железы. Под действием выделяемых железой пищеварительных ферментов пища переваривается и всасывается через стенки средней кишки и железы (ее называют также печенью, однако ее секрет расщепляет не только жиры, но также белки и углеводы, т.е. функционально соответствует печени и поджелудочной железе позвоночных животных). Непереваренные остатки поступают в заднюю кишку и выводятся наружу через заднепроходное отверстие на хвостовой лопасти.

Дыхательная система . Речные раки дышат с помощью жабр. Жабры - это перистые выросты грудных конечностей и боковых стенок туловища. Они располагаются по бокам головогрудного щита внутри особой жаберной полости. Головогрудной щит защищает жабры от повреждений и быстрого высыхания, поэтому рак может некоторое время жить вне воды. Но как только жабры немного подсохнут, рак погибает.

Органы кровообращения . Кровеносная система речного рака незамкнутая. Кровообращение происходит за счет работы сердца. Сердце пятиугольной формы, расположено на спинной стороне головогруди под щитом. От сердца отходят кровеносные сосуды, открывающиеся в полость тела, где кровь отдает кислород тканям и органам. Затем кровь течет в жабры. Циркуляция воды в жаберной полости обеспечивается движением особого отростка второй пары нижних челюстей (он производит до 200 машущих движений в 1 мин). Газообмен происходит через тонкую кутикулу жабр. Обогащенная кислородом кровь по жаберно-сердечным каналам направляется в околосердечную сумку, оттуда через специальные отверстия попадает в полость сердца. Кровь рака бесцветна.

Органы выделения парные, имеют вид круглых зеленых желез, которые расположены у основания головы и открываются наружу отверстием у основания второй пары усиков.

Нервная система состоит из парного надглоточного узла (головного мозга), окологлоточных коннективов и брюшной нервной цепочки. От головного мозга нервы идут к усикам и глазам, от первого узла брюшной нервной цепочки, или подглоточного ганглия,- к ротовым органам, от следующих грудных и брюшных узлов цепочки - соответственно к грудным и брюшным конечностям и внутренним органам.

Органы чувств . Сложные, или фасеточные глаза у речного рака расположены в передней части головы на подвижных стебельках. В состав каждого глаза входит более 3 тыс. глазков, или фасеток, отделенных друг от друга тонкими прослойками пигмента. Светочувствительная часть каждой фасетки воспринимает лишь узкий пучок лучей, перпендикулярных к ее поверхности. Целое изображение складывается из множества мелких частичных изображений (как мозаичное изображение в искусстве, поэтому говорят, что членистоногие обладают мозаичным зрением).

Усики рака служат ему органами осязания и обоняния. У основания коротких усов расположен орган равновесия (статоцист, находится в основном членике коротких усиков).

Размножение и развитие . У речного рака развит половой диморфизм. У самца первая и вторая пары брюшных ножек видоизменены в копулятивный орган. У самки первая пара брюшных ножек рудиментарна, на остальных четырех парах брюшных ножек она вынашивает икру (оплодотворенные яйца) и молодых рачков, которые еще некоторое время остаются под защитой матери, цепляясь своими клешнями за ее брюшные конечности. Так самка заботится о своем потомстве. Молодые раки интенсивно растут и несколько раз в году линяют. Развитие у речного рака прямое. Раки размножаются довольно быстро, несмотря на то, что икры у них сравнительно немного: самка откладывает от 60 до 150-200, редко - до 300 яиц.

Значение ракообразных

Дафнии, циклопы и другие мелкие ракообразные потребляют большое количество органических остатков погибших мелких животных, бактерий и водорослей, тем самым очищая воду. В свою очередь они представляют собой важный источник пищи для более крупных беспозвоночных животных и молоди рыб, а также для некоторых ценных планктоноядных рыб (например, сигов). В прудовых рыбных хозяйствах и на рыбоводных заводах ракообразных специально разводят в больших бассейнах, где создают благоприятные условия для их беспрерывного размножения. Дафниями и другими ракообразными подкармливают молодь осетров, севрюг и других рыб.

Многие ракообразные имеют промысловое значение. Около 70% мирового промысла ракообразных составляют креветки, их также разводят в прудах, создаваемых на прибрежных низменностях и соединенных с морем каналом. Креветок в прудах подкармливают рисовыми отрубями. Ведется промысел криля - планктонных морских ракообразных, образующих большие скопления и служащих пищей китов, ластоногих и рыб. Из криля получают пищевые пасты, жир, кормовую муку. Меньшее значение имеет промысел лангустов и крабов. В нашей стране в водах Берингова, Охотского и Японского морей добывают камчатского краба. Промысловый лов речных раков ведется в пресных водоемах, главным образом на Украине.

• Класс Crustacea (ракообразные)

Подкласс: Malacostraca = Высшие раки

Отряд Decapoda = Десятиногие ракообразные (раки, крабы...)

Отряд: Amphipoda = Разноногие ракообразные (Бокоплавы)

Подкласс: Branchiopoda Latreille, 1817 = Жаброногие ракообразные

Отряд: Anostraca G.O.Sars, 1867 = Жаброноги (Артемии)

Отряд: Phyllopoda Preuss, 1951 = Листоногие рачки

Подкласс: Copepoda Milne-Edwards, 1840 = Веслоногие

Отряд: Cyclopoida Burmeister, 1834 = Веслоногие ракообразные

Класс Ракообразные (Crustacea)

Класс Ракообразные (Crustacea) включает в себя очень разнообразных членистоногих. Сюда относятся, нередко не похожие друг на друга и по облику, и по образу жизни животные, как крабы и мокрицы, речные раки и креветки, раки-отшельники и карповые вши, омары и водяные блохи... И так как взрослые ракообразные очень разнообразны по форме, то дать им краткую характеристику, четко отличающую их от других групп животных, практически невозможно. Поэтому эволюционные (генетические) родственные связи между различными представителями класса устанавливаются только по особенностям их личиночного развития. А он, в свою очередь обычно включает сложный метаморфоз, в котором только первая личиночная стадия – науплиус – общая для всех ракообразных. Зато некоторые другие, а в отдельных случаях и все, включая первую, могут отсутствовать, и тогда из оплодотворенного яйца сразу вылупляется копия взрослого животного, но только миниатюрная...

Некоторые съедобные и вредные виды ракообразных известны человеку с глубокой древности, но большинство представителей этого класса известно только узким специалистам. Как оказалось, ракообразные животные относятся к одним из самых многочисленных на нашей планете. В настоящее время учеными описано более 25 000 их видов. При этом большинство видов ракообразных обитает в морях и океанах, поэтому их образно иногда называют «морскими насекомыми» за изобилие и разнообразие. Вместе с тем много видов ракообразных живет также в пресных водах и на суше. Поэтому их практически можно обнаружить во всех водоемах: и подо льдом в полярных областях, и в горячих источниках с температурой до 50° С, и в пустынях, и на глубинах до 6 км, и вершинах тропических деревьев.

Велико и экономическое значение ракообразных. При этом большое значение имеют крабы, омары, раки и креветки, которых человека непосредственно употребляет в пищу. А вот многочисленные мелкие формы, которые в массе плавают у поверхности водоемов в составе зоопланктона и часто едва различимые невооруженным глазом, составляют главное звено целого ряда пищевых цепей. Именно эти крошечные ракообразные являются связующим звеном между микроскопическими планктонными водорослями с рыбами, китами и другими крупными промысловыми животными. Без мелких ракообразных, которые превращают растительные клетки в легко усвояемый животный корм, существование большинства представителей водной фауны стало бы практически невозможным.

Среди ракообразных немало и вредных для человека видов, которые тем или иным способом наносят ущерб хозяйству человека или его здоровью. Так, сверлящие формы ракообразных, как, например рак-древоточец, проделывают ходы в деревянных портовых сооружениях и других подводных постройках. На днищах судов образуют мощные обрастания морские желуди и морские уточки, которые мешают судоходству. Некоторые виды крабов, речные раки и некоторые другие ракообразные являются в тропиках (и на Дальнем Востоке России) переносчиками болезней человека, а другие ракообразные, как мокрицы и щитни, нередко вредят растительности, в частности рисовым посевам, или разводимым морским видам.

Многие ракообразные употребляются человеком в пищу, особо велико потребление креветок. Такие ракообразные, как веслоногие рачки и криль, возможно, обладают наибольшей биомассой среди всех животных на планете. Они являются важнейшим звеном пищевых цепей.

Энциклопедичный YouTube

1 / 5

✪ 10.2 Класс Ракообразные (7 класс) - биология, подготовка к ЕГЭ и ОГЭ 2018

✪ Ракообразные. Многоножки. Насекомые. Видеоурок по биологии 7 класс

✪ Речной рак. Класс ракообразные. Часть 2. Уроки Биологии Оналйн

✪ Ракообразные. Учебный фильм по биологии

✪ 10.2 Ракообразные (7 класс) - биология, подготовка к ЕГЭ и ОГЭ 2019

Субтитры

Строение и физиология

Внешнее строение

Размеры тела

Сегментация и конечности

Исходно тело ракообразных включает 3 отдела: головной, грудной и брюшной. У некоторых примитивных видов грудной и брюшной отделы сегментированы почти гомономно (то есть состоят из практически одинаковых сегментов) . Количество сегментов тела сильно варьирует: от 5-8 до 50. В настоящее время считается, что в процессе эволюции ракообразных, как и других членистоногих, происходило уменьшение числа сегментов. У высших раков число сегментов постоянно: акрон, 4 сегмента головы, 8 грудных сегментов и 6 брюшных .

Конечности

Сегменты тела несут по паре двуветвистых конечностей. В типичном случае конечность ракообразного состоит из базальной части - протоподита , несущего две ветви: наружную - экзоподит и внутреннюю - эндоподит . Протоподит включает два членика: коксоподит , обычно несущий жаберный придаток, и базиподит , к которому присоединены экзоподит и эндоподит. Экзоподит часто редуцируется, и конечность принимает одноветвистое строение. Первично конечности ракообразных выполняли несколько функций: двигательную, дыхательную, а также вспомогательную при питании, но у большинства имеет место морфофункциональная дифференциация конечностей .

Голова

Голова состоит из головной лопасти - акрона и четырёх сегментов. Голова несёт придатки акрона - антенны первые (антеннулы ) и конечности последующих четырёх сегментов: антенны вторые, мандибулы , или жвалы (верхние челюсти) и две пары максилл (нижних челюстей) . Иногда первую пару нижних челюстей называют максиллулами , а максиллами - вторую . Антеннулы обычно одноветвисты и гомологичны пальпам многощетинковых червей . Экзоподит второй антенны называется скафоцеритом . Усики выполняют функцию органов чувств, иногда движения, остальные головные придатки участвуют в захвате и измельчении пищи . Мандибулы играют главную роль в измельчении пищи. У личинки - науплиуса - мандибула представляет собой типичную двуветвистую конечность с жевательным отростком. У взрослых редко имеется подобная форма мандибулы, обычно же обе ветви редуцируются, а протоподит с жевательным отростком образует верхнюю челюсть, к которой крепятся мышцы. Максиллы обычно имеют вид нежных листообразных ножек с жевательными отростками на протоподите и в некоторой степени редуцированными ветвями .

Голова может быть как слитной (синцефалон ), так и подразделённой на два сочленённых отдела: протоцефалон , который образуется путём слияния акрона и первого головного сегмента и несёт две первые пары антенн, и гнатоцефалон , образующийся слиянием трёх последних головных сегментов и несущий мандибулы и максиллы. Последний вариант имеет место у отрядов: жаброноги, мизиды, эвфаузиевые, десятиногие, ротоногие . Ротовое отверстие спереди прикрыто непарной складкой кутикулы - верхней губой . Нередко у высших раков (как, например, у речного рака) гнатоцефалон срастается с грудным отделом, формируя челюстегрудь (гнатоторакс ), покрытую спинным панцирем - карапаксом . Тело высших раков подразделяется на следующие отделы: голова - протоцефалон (акрон и 1 сегмент), челюстегрудь - гнатоторакс (3 головных и 8 грудных сегментов) и брюшко (6 сегментов и тельсон). В других случаях наблюдается слияние всей головы, не подразделённой на протоцефалон и гнатотоцефалон, с одним или несколькими грудными сегментами. Так образуется головогрудь , за которой следуют грудь и брюшко . У некоторых ракообразных (например, ветвистоусых) голова вытянута в направленный вниз клюв - рострум .

Грудной отдел

Грудной отдел, как и брюшной, может иметь разное число сегментов. Некоторые раки, например, жаброноги, имеют мультифункциональные брюшные конечности, у других же наблюдается разделение функций. Так, у речного рака 3 первые пары грудных ног - двуветвистые ногочелюсти , служащие для удерживания и отцеживания пищи, 3 последующие - одноветвистые ходильные и в то же время хватательные, с клешнёй на конце, однако все грудные ноги у основания несут жабры .

Брюшной отдел

Брюшной отдел состоит из нескольких сегментов и тельсона; как правило, он лишён конечностей. Только у высших раков на брюшке располагаются двувествистые конечности, выполняющие различные функции: у креветок - плавательную, у ротоногих раков - дыхательную, у самцов речного рака 2 первые пары видоизменены в копулятивные органы, а у самок редуцирована первая пара, остальные же брюшные ножки предназначены для вынашивания молоди. У большинства десятиногих последняя пара брюшных ног имеет пластинчатую форму (уроподы ) и вместе с тельсоном образует пятилопастной «плавник» .

Ракообразные, лишённые брюшных конечностей, обычно имеют на конце тела вилочку (фурку), образованную членистыми придатками тельсона. Одновременно и вилочка, и брюшные ноги имеются только у рачка Nebalia . У крабов брюшной отдел редуцирован .

Покровы

Как и другие членистоногие, ракообразные имеют прочный хитиновый экзоскелет (кутикулу). Кутикула состоит из нескольких слоёв, её периферические слои пропитаны известью, а внутренние состоят в основном из мягкого и эластичного хитина. У мелких низших форм скелет мягкий и прозрачный . Кроме того, в состав хитиновой кутикулы входят разнообразные пигменты, придающие животному покровительственную окраску. Пигменты содержатся также в гиподерме. Некоторые ракообразные способны изменять окраску за счёт изменения распределения пигментных зёрен в клетках (если пигмент сконцентрирован в центре клетки, то окраска исчезает, если же пигмент распределён в клетке равномерно, то окраска будет проявляться в покровах). Этот процесс регулируется нервно-гуморальными факторами .

Функция наружного скелета не исчерпывается защитой животного, к кутикуле также прикрепляются различные мышцы. Нередко для их прикрепления на нижней стороне кутикулы имеются специальные отростки в виде гребней и перекладин .

Подвижность таких частей тела ракообразного обеспечивается особыми мягкими мембранами, располагающимися между слитными отделами тела, сегментами или члениками конечностей и придатков. Уплотнённые участки сегментов на спинной стороне называют тергитами , а на брюшной - стернитами . Уже упоминавшийся выше карапакс представляет собой особую складку покровов. Он может иметь форму щита, двустворчатой раковины или полуцилиндра . Карапакс может прикрывать различные отделы: голову, грудь (речной рак, щитень) или всё тело (дафнии, ракушковые раки), у высших раков его боковые части прикрывают жабры .

Внутреннее строение

Мускулатура

Мускулатура ракообразных представлена поперечно-полосатой мышечной тканью, как и у всех членистоногих. У них отсутствует единый кожно-мускульный мешок, и мышцы представлены отдельными более или менее крупными пучками. Обычно один конец мускула прикрепляется к стенке одного сегмента тела или членика конечности, другой - к стенке другого сегмента. У ракушковых рачков, имеющих двустворчатую раковину, имеется специальная замыкательная мышца, идущая поперёк тела и соединяющая две створки раковины .

Пищеварительная система

Пищеварительная система ракообразных развита хорошо, имеет вид прямой или чуть согнутой трубки . Как и у всех членистоногих, она состоит из эктодермальной передней, энтодермальной средней и эктодермальной задней кишки .

Передняя кишка представлена пищеводом и желудком и выстлана хитиновой кутикулой. Желудок может подразделяться на жевательный (кардиальный) , в котором пища измельчается при помощи жевательных пластинок - зазубренных, пропитанных известью утолщений кутикулы на стенках желудка, и пилорический , в котором пища фильтруется с помощью тонких кутикулярных выростов, образующих нечто вроде фильтра, отделы (например, у речного рака) .

В среднюю кишку впадают протоки парных печёночных придатков, представляющей собой боковые выпячивания стенки. В случае обильного развития эти придатки называются печенью. Печень ракообразных не только выделяет пищеварительные ферменты, но и всасывает переваренную пищу. Её ферменты действуют на жиры, белки и углеводы. Таким образом, функционально печень ракообразных соответствует печени и поджелудочной железе позвоночных. В печени осуществляется как полостное, так и внутриклеточное пищеварение. Между размерами средней кишки и печени имеется обратная связь . У веслоногих рачков средняя кишка имеет вид простой трубки и лишена печёночных выпячиваний. В зачаточном состоянии печень имеется у некоторых ветвистоусых, у бокоплавов и равноногих печень имеет вид двух пар длинных трубчатых мешков .

Задняя кишка прямая, выстлана хитиновой кутикулой. Анальное отверстие открывается на брюшной стороне тельсона (анальной лопасти) . Во время линьки у ракообразных, помимо наружного хитинового покрова, сбрасывается также выстилка переднего и заднего отделов. Пока новые покровы не отвердеют, рак не питается .

Дыхательная система

Большая часть ракообразных дышит кожными жабрами, представляющими собой перистые или пластинчатые выросты - эпиподиты, отходящие от протоподитов ног. Как правило, они располагаются на грудных конечностях, лишь у ротоногих и равноногих брюшные ножки полностью превращены в жабры. У десятиногих ракообразных жабры также формируются на стенке тела в жаберных полостях под карапаксом, постепенно переходя с протоподитов на стенку тела. При этом жабры у десятиногих располагаются тремя продольными рядами: в первом ряду жабры сохраняют первичное расположение на протоподитах тела, во втором они сидят на местах соединения протоподитов с телом, в третьем - уже полностью перешли на боковую стенку тела. В жабрах продолжается полость тела, в которую попадает гемолимфа. Газообмен происходит через очень нежную кутикулу жабр .

Ток воды в жабрах осуществляется следующим образом. Вода входит в жаберные полости с одного конца тела через щель между карапаксом и телом, а выталкивается с другого, причём направление тока воды может меняться. Проведению воды также способствует движение особых отростков второй пары максилл, совершающих до 200 машущих движений в 1 мин .

У многих мелких рачков с тонким карапаксом нет жабр, а дыхание идёт через всю поверхность тела. У сухопутных ракообразных имеются специальные приспособления для дыхания атмосферным кислородом, например, псевдотрахеи (глубокие впячивания) на брюшных ножках мокриц. Полость конечности заполнена гемолимфой, омывающей впячивания и осуществляющей газообмен . Сухопутные крабы дышат кислородом, растворённым в воде, покрывающей тонкой плёнкой мембраны жаберной полости и защищённой от испарения карапаксом. Однако для дыхания сухопутным ракообразным всё равно необходима повышенная влажность воздуха .

Кровеносная система

Как и все членистоногие, ракообразные имеют смешанную полость тела (миксоцель) и незамкнутую кровеносную систему (то есть гемолимфа течёт по сосудам и синусам миксоцеля). Сердце располагается над кишечником, на спинной стороне тела и находится вблизи органов дыхания (если жабры имеются только на грудных ножках, сердце в грудном отделе и т. д.). У наиболее примитивных ракообразных сердце метамерное, многокамерное, и представлено длинной трубкой, идущей вдоль всего тела (некоторые жаброногие) и имеющей в каждом сегменте (камере) пару остий (отверстий). У других ракообразных сердце укорачивается: у водяных блох сердце укорочено до степени бочонковидного мешочка с одной парой остий, у десятиногих сердце - небольшой мешочек с тремя парами остий. Среди высших раков есть представители как с длинным, так и с укороченным сердцем .

Сердце ракообразных находится в перикардиальном синусе миксоцеля. Оттуда гемолимфа через остии поступает в сердце. При сокращении камер сердца клапаны остий закрываются, клапаны сердечных камер открываются, и гемолимфа изгоняется в артерии: переднюю и заднюю . Оттуда гемолимфа изливается в промежутки между органами, где отдаёт кислород и насыщается углекислым газом. Функцию газообмена она выполняет благодаря наличию дыхательных пигментов - гемоцианина (у высших раков) или гемоглобина (у веслоногих, ракушковых, усоногих и жаброногих раков), связывающих кислород . Частично гемолимфа омывает почки, где освобождается от продуктов обмена. Далее она собирается в систему венозных сосудов, доставляется в жаберную систему капилляров, отдаёт углекислый газ и насыщается кислородом. Затем выносящие жаберные сосуды доставляют её в перикардиальный синус .

Степень развития кровеносной системы связана с развитием дыхательной системы. У мелких ракообразных, осуществляющих газообмен через стенку тела, от кровеносной системы остаётся лишь сердце или она исчезает совсем.

Выделительная система

Выделительная система ракообразных представлена почками, являющимися видоизменёнными целомодуктами. Каждая почка состоит из мешочка целомического происхождения и извитого выделительного канальца, который может расширяться, образуя мочевой пузырь. В зависимости от места, где открываются выделительные поры, выделяют два типа почек: антеннальные (первая пара; выделительные поры открываются у основания вторых антенн) и максиллярные (вторая пара; у основания второй пары максилл). Высшие раки во взрослом состоянии имеют только антеннальные почки, все остальные - только максиллярные . Обе пары почек имеются только у уже упоминавшегося рачка Nebalia из группы высших раков, а также у морских ракушковых рачков. У остальных ракообразных имеется лишь одна из двух пар почек, причём в процессе онтогенеза происходит их смена: если в личиночном состоянии функционируют максиллярные железы, то во взрослом - антеннальные. По-видимому, изначально ракообразные имели 2 пары почек, как Nebalia , но в ходе последующей эволюции сохранили лишь одну .

Нервная система

Нервная система ракообразных, как и всех членистоногих, представлена парными надглоточными ганглиями, нервным кольцом и брюшной нервной цепочкой. У примитивных жаброногих раков нервная система лестничного типа: парные ганглии в сегментах широко расставлены и соединяются комиссурами. У большинства ракообразных брюшные стволы сблизились, правый и левый ганглии слились, комиссуры исчезли, и только двойственность продольных перемычек между ганглиями соседних сегментов свидетельствует о парном происхождении брюшной нервной цепочки . Как и у большинства членистоногих, у ракообразных проявляется тенденция к олигомеризации (слиянию) ганглиев из разных сегментов, что отличает брюшную нервную цепочку членистоногих от таковой у кольчатых червей . Так, у речного рака, тело которого состоит из 18 сегментов, имеется только 12 нервных узлов .

Головной мозг ракообразных представлен парными долями протоцеребрума (иннервация акрона и глаз) с грибовидными телами и дейтоцеребрума (иннервация антеннул). Обычно с головным мозгом сливаются смещающиеся вперёд ганглии сегмента, несущего вторую пару антенн. В этом случае обособлен третий отдел - тритоцеребрум (иннервация антенн), у остальных ракообразных антенны управляются окологлоточным кольцом .

У ракообразных имеется хорошо развитая симпатическая нервная система, в основном иннервирующая кишечник. Она состоит из церебрального отдела и непарного симпатического нерва, по ходу которого располагаются несколько ганглиев .

Нервная система ракообразных тесно связана с эндокринной. В состав ганглиев у раков входят нейросекреторные клетки, выделяющие гормоны, которые поступают в гемолимфу. Эти гормоны оказывают влияние на обменные процессы, линьку и развитие. Нейросекреторные клетки располагаются в различных частях протоцеребрума, тритоцеребрума и ганглиев брюшной нервной цепочки . У некоторых ракообразных гормоны из нейросекреторных клеток зрительных нервов поступают в особую синусовую железу и оттуда в гемолимфу. Они ответственны за описанный выше механизм изменения окраски тела .

Органы чувств

Органы зрения

Простой глазок представляет собой пигментный бокал, внутрь которого обращены зрительные клетки. Он покрыт прозрачной кутикулой, образующей хрусталик. Свет сначала проходит через хрусталик, зрительные клетки и только потом - на их светочувствительные концы. Такие глазки называют инвертированными (то есть обращёнными). Простые глазки собраны по 2-4 и образуют непарный науплиусов (науплиальный) глаз , характерный для личинки ракообразных - науплиуса . У взрослых науплиусов глаз расположен между основаниями антенн .

Фасеточные глаза состоят из простых глазков - омматидиев . Каждый простой глазок представляет собой конусовидный бокал, ограниченный пигментными клетками и сверху покрытый шестигранной роговицей. Светопреломляющую часть омматидия составляют клетки хрустального конуса , а светочувствительную - ретинальные клетки , в месте соприкосновения которых образуется светочувствительная палочка - рабдом . У ракообразных с фасеточными глазами имеет место мозаичное зрение , то есть общее зрительное восприятие складывается из частей, воспринимаемых отдельными омматидиями . Сложные глаза нередко сидят на особых подвижных выростах головы - стебельках .

У некоторых раков для запуска описанного выше механизма изменения окраски тела необходимы зрительные восприятия определённых световых раздражений .

Органы равновесия

У некоторых ракообразных имеются органы равновесия - статоцисты. У речного рака они находятся у основания антеннул. В период линьки меняется выстилка статоциста, и животное теряет координацию движения . Статоцисты характерны для десятиногих и некоторых других высших раков .

Другие органы чувств

Органами осязания и обоняния у ракообразных являются многочисленные сенсиллы и осязательные волоски, в основном расположенные на антеннах, конечностях и вилочке . Чувство осязания приурочено только к тем участкам покровов, на которых располагаются чувствительные волоски. У основания таких волосков под гиподермальным эпителием находятся биполярные нейроны. Волоски с особенно проницаемой кутикулой, локализованные на антеннах, являются органами обоняния .

Половая система

Иногда у самцов антенны или антеннулы выполняют роль хватательных органов, а у речного рака 1-2 пары брюшных ног функционируют как копулятивные органы. Гонады у примитивных форм, половые протоки и отверстия парные. Гораздо чаще гонады полностью или частично срастаются. Стенки яйцеводов выделяют вокруг яиц плотную скорлупу. В некоторых случаях у самок имеются семяприёмники. В этом случае оплодотворение происходит, когда самка откладывает яйца и опрыскивает их спермой из отверстий семяприёмников. У некоторых раков имеет место сперматофорное оплодотворение; при спаривании самцы этих видов приклеивают сперматофоры к телу самки или вводят их в её половое отверстие .

У ракообразных широко различаются форма и размеры сперматозоидов. Так, у некоторых мелких ракушковых рачков длина сперматозоидов составляет 6 мм, что в 10 раз длиннее самого животного. У галатеи (Galathea ) и высших раков сперматозоид похож на песочные часы. При оплодотворении сперматозоид прикрепляется к яйцеклетке отростками, затем хвостовая часть сперматозоида, впитывая влагу, разбухает и взрывается, а головной конец с ядром вонзается в яйцо .

Для большинства раков характерна забота о потомстве, хотя некоторые из них просто выбрасывают яйца в толщу воды. Часто самки вынашивают яйца приклеенными к половым отверстиям в виде яйцевых мешков (характерны для веслоногих) или длинных нитей. Десятиногие приклеивают яйца к конечностям брюшка. У перакарид, щитней, жаброногов и многих равноногих из карапакса и грудных ножек образуется выводковая сумка (марсупиум) . Большая часть тонкопанцирных и крилевых рачков вынашивают яйца между грудными ножками . Самки карпоедов не вынашивают яйца, но откладывают их рядами на камни и другие предметы .

Плодовитость раков различна .

Яйца некоторых раков (щитней и жаброногов) обладают большой стойкостью: они легко переносят высыхание, промерзание и переносятся ветром .

Жизненный цикл

Эмбриональное развитие

Характер дробления ракообразных зависит от количества желтка в яйцах. Когда желтка в яйце мало (например, некоторые веслоногие), дробление идёт подобно дроблению кольчатых червей: оно полное, неравномерное, детерминированное, с телобластической закладкой мезодермы (то есть из клетки - телобласта) .

У большинства раков яйца богаты желтком, и дробление становится частичным и поверхностным. В ходе нескольких делений ядра без деления клетки образуются дочерние ядра, уходящие к периферии и располагающиеся там в один слой (поэтому дробление ракообразных называется поверхностным ). Далее вокруг каждого ядра обособляется участок цитоплазмы, и образуется небольшая клетка; центральная же масса желтка остаётся неразделённой. Эта стадия аналогична бластуле с бластоцелем, заполненным желтком. Потом часть клеток бластулы на будущей брюшной стороне уходит под наружный слой, образуя многоклеточную пластинку - зародышевую полоску . Её наружный слой образован эктодермой, более глубокие - мезодерму, самый глубокий, прилегающий к желтку, - энтодерму .

Дальнейшее развитие зародыша происходит в основном за счёт зародышевой полоски. Она начинает сегментироваться, и из самого переднего и мощного её участка появляются парные головные ганглии, за счёт которых возникают сложные глаза. Позади неё закладываются зачатки акрона, антеннального и мандибулярного сегментов. Иногда мезодерма закладывается в виде парных целомических мешков, как у кольчатых червей, которые впоследствии разрушаются: их клетки идут на построение мезодермальных органов (мышц, сердца и др.), а полости сливаются с остатками первичной полости тела. Так формируется миксоцель, или смешанная полость тела. В некоторых случаях мезодерма теряет отчётливую сегментацию, а выраженный целом вовсе не формируется .

Постэмбриональное развитие

Личинки ракообразных

У высших ракообразных за стадией метанауплиуса следует особая личиночная стадия - зоеа (такое название личинка получила, когда учёные считали её отдельным видом ). У этой личинки развиты головные и переднегрудные конечности, имеются зачатки остальных грудных ног, сформированное брюшко с последней парой ног. Кроме того, у зоеа имеются фасеточные глаза. Далее зоеа развивается в мизидную личинку с сформированными грудными ножками и зачатками всех брюшных конечностей. После этого мизидная личинка линяет и преобразуется во взрослое животное .

От описанного выше жизненного цикла у некоторых высших раков имеются отличия. Так, у многих крабов из яйца сразу выходит зоеа, а у речного рака развитие прямое: из яйца появляется молодой рачок с полным составом сегментов и конечностей, далее он растёт и линяет, превращаясь во взрослую особь .

Наконец, у различных групп ракообразных могут иметься особенные личиночные стадии.

Линька

Линька у ракообразных наиболее хорошо изучена на примере высших раков. Она сопровождается как морфологическими, так и физиологическими изменениями .

Перед линькой в тканях и гемолимфе животного накапливается ряд органических (липиды, белки, витамины, углеводы и др.) и минеральных соединений. Частично они поступают из старой кутикулы. Усиливается потребление кислорода, возрастает интенсивность обменных процессов .

Одновременно с этим клетки гиподермы начинают выделять новую кутикулу за счёт веществ из гемолимфы и тканей. Новая кутикула постепенно утолщается, сохраняя, однако, гибкость и эластичность. Наконец старый кутикулярный покров лопается, животное выбирается из него, оставляя пустой чехол - экзувий . Перелинявший рак быстро увеличивается в размерах, но не за счёт разрастания тканей, а накопления в них воды. За счёт деления клеток объём тканей увеличивается только между линьками. Через некоторое время после сбрасывания экзувия в новой кутикуле откладываются минеральные соли, и она быстро твердеет .

Процесс линьки регулируется гормональной системой. Важную роль в ней играют нейросекреторные клетки, связанные с упоминавшейся выше синусовой железой, и небольшой эндокринной головной железой. Её гормоны запускают и ускоряют линьку, а в нейросекреторных клетках глазных стебельков вырабатываются гормоны, подавляющие её деятельность, то есть препятствующие наступлению линьки. Особо велико их содержание в период после линьки и между линьками, потом же деятельность головной железы активизируется и начинается подготовка к новой линьке. Кроме вышеописанных, в регуляции линьки принимают участие и другие гормоны .

Другие особенности жизненных циклов

Для некоторых ракообразных, например, дафний, характерны сложные жизненные циклы с чередованием партеногенетического и полового размножения. Кроме того, у поколений дафний, живущих в разное время года, происходят сезонные изменения, выражающиеся в изменении формы головы, длины рострума, шипов и др .

Экология и образ жизни

Распространение

В морях и океанах ракообразные распространены настолько же широко, как насекомые на суше. Ракообразные многообразны в пресных водоёмах, а некоторые жаброноги встречаются во временных лужах, остающихся после таяния снега. Другой жаброногий рачок - Artemia salina - обитает в осолоненных водоёмах в степях и полупустынях: в лиманах, солёных озёрах .

Питание

Большинство планктонных ракообразных питается бактериями, а также одноклеточными организмами, детритом. Донные представители питаются частицами органических веществ, растениями или животными. Бокоплавы поедают трупы животных, способствуя тем самым очищению водоёмов .

Был проведён ряд исследований пищевого поведения краба Portunus pelagicus , в которых исследовались реакции животного на конкретные пищевые вещества, а также сравнивались с реакциями на естественную пищу (рыбу, моллюсков). В результате было установлено, что реакция ракообразного на некоторые аминокислоты и сахариды была такой же, как на естественную пищу, причём реакции на аминокислоты и сахариды были очень похожими. Особо сильный ответ наблюдался на аланин, бетан, серин, галактозу и глюкозу. Эти данные могут быть полезными для разведения крабов в аквакультуре .

Для щитней характерен древний тип питания, имевший место также у трилобитов: они питаются кусочками детрита и мелкими донными животными, которые захватываются жевательными отростками всех ножек и передаются затем по брюшному желобку ко рту .

Практическое значение

Ракообразные - важный объект промысла, включая добычу креветок , крабов , лангустов , лангустинов , раков , омаров (лобстеров), разнообразных балянусов , включая морскую уточку (или персебеса), который является самым дорогим из деликатесных ракообразных.

Классификация

В настоящее время известно более &&&&&&&&&&073000.&&&&&0 73 000 видов ракообразных (включая более 5 тыс. ископаемых видов), объединяемых в 1003 семейства, более 9500 родов (Zhang, 2013) , 42 отряда и 6 классов :

• Класс Branchiopoda - Жаброногие
  • Подкласс Phyllopoda - Листоногие
  • Подкласс Sarsostraca - Сарсостраки
• Класс Cephalocarida - Цефалокариды
• Класс Malacostraca - Высшие раки
  • Подкласс Eumalacostraca - Эумалакостраки
  • Подкласс Hoplocarida - Гоплокариды
  • Подкласс Phyllocarida - Филлокариды
• Класс Maxillopoda - Максиллоподы
  • Подкласс Branchiura - Карповые вши
  • Подкласс Copepoda - Веслоногие
  • Подкласс Mystacocarida - Мистакокариды
  • Подкласс Pentastomida - Пятиустки
  • Подкласс Tantulocarida - Тантулокариды
• Класс Ostracoda - Ракушковые
• Класс Remipedia - Ремипедии

По последним данным, в состав ракообразных входят также насекомые - класс Hexapoda, которые являются сестринской группой жаброногих. В случае принятия этой концепции (концепции Pancrustacea или Tetraconata, см., например ) приходится изменить таксономическое положение ракообразных (например, для них уже не является общим признаком наличие двух пар антенн). В противном случае ракообразные оказываются парафилетическим таксоном .

Альтернативная классификация

Представленную выше классификацию разделяют не все систематики. Сайт использует другую, отличающуюся прежде всего расформированием мусорного класса максиллопод и выделением двух надклассов. Классификация до подклассов включительно :

• Класс Branchiopoda - Жаброногие
  • Подкласс Phyllopoda - Листоногие
  • Подкласс Sarsostraca - Сарсостраки
• Класс Cephalocarida - Цефалокариды
• Класс Remipedia - Ремипедии
• Надкласс Multicrustacea
  • Класс Hexanauplia
    • Подкласс Copepoda - Веслоногие
    • Подкласс Tantulocarida - Тантулокариды
    • Подкласс Thecostraca - Текостраки
  • Класс Malacostraca - Высшие раки
    • Подкласс Eumalacostraca - Эумалакостраки
    • Подкласс Hoplocarida - Гоплокариды
    • Подкласс Phyllocarida - Филлокариды
• Надкласс Oligostraca
  • Подкласс Mystacocarida - Мистакокариды
  • Класс Ichthyostraca
    • Подкласс Branchiura - Карповые вши
    • Подкласс Pentastomida - Пятиустки
  • Класс Ostracoda
    • † Подкласс Archaeocopa
    • † Подкласс Bradoriida
    • † Подкласс Metacopa
    • Подкласс Myodocopa - Миодокоповые
    • Подкласс Palaeocopa
    • Подкласс Platycopa
    • Подкласс Podocopa - Подокоповые

См. также

• Список ракообразных, занесённых в Красную книгу России

Примечания

1. Шевяков В. Т. // Энциклопедический словарь Брокгауза и Ефрона : в 86 т. (82 т. и 4 доп.). - СПб. , 1890-1907.
2. Подтип Crustacea (англ.) в Мировом реестре морских видов (World Register of Marine Species). (Проверено 27 мая 2017) .
3. Zhang Z.-Q. Phylum Athropoda // Animal Biodiversity: An Outline of Higher-level Classification and Survey of Taxonomic Richness (Addenda 2013) (англ.) // Zootaxa: монография; журнал / Zhang, Z.-Q. (Ed.). - Auckland, New Zealand: Magnolia Press, 2013. - Vol. 3703, no. 1 . - P. 17-26. - ISBN 978-1-77557-248-0 (paperback), ISBN 978-1-77557-249-7 (online edition). - ISSN 1175-5326 . - DOI :10.11646/zootaxa.3703.1.6 . (Проверено 7 марта 2015)
4. Martin J. W., Davis G. E. An Updated Classification of the Recent Crustacea. - Los Angeles: Natural History Museum of Los Angeles County , 2001. - 132 p. (англ.) (PDF)
5. , с. 348.
6. , с. 293.
7. , с. 363.
8. Корнев П. Н. Первое нахождение представителей подкласса Tantulocarida в Белом море // Зоология беспозвоночных: журнал. - 2004. - Т. 1 , № 1 . (PDF)
9. Корнев П. Н., Чесунов А. В. Тантулокариды - микроскопические обитатели Белого моря // Природа: журнал. - 2005. - № 2 . (PDF)
10. McClain C. R., Boyer A. G. Biodiversity and body size are linked across metazoans (англ.) // Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences : журнал. - 2009. - Vol. 296, no. 1665 . - P. 2209-2215. - DOI :10.1098/rspb.2009.0245 . - PMID 19324730 . (Проверено 2 марта 2015)
11. Crustacea - National History Museum
12. , с. 349.
13. Ракообразные // Большая советская энциклопедия : [в 30 т.] / гл. ред. А. М. Прохоров . - 3-е изд. - М. : Советская энциклопедия, 1969-1978.
14. Ракообразные - статья из Биологического энциклопедического словаря
15. , с. 295.
16. , с. 296.